Звенья автономного рефлекса
Дуга автономного рефлекса спинального уровня, как и соматическая рефлекторная дуга, состоит из трех звеньев — чувствительного (афферентного, сенсорного), ассоциативного (или вставочного) и эффекторного (эфферентного). Чувствительное звено образовано клетками спинномозговых или периферических ганглиев автономной нервной системы.
Оно может быть общим для обоих видов дуг. Периферические отростки чувствительных клеток располагаются во внутренних органах, коже, стенках сосудов и т. д., центральные же синаптически контактируют со вставочными нейронами тех же или других сегментов. Второе звено упрощенно может быть представлено в виде скоплений нейронов в боковых рогах спинного мозга. Эти клетки имеют многочисленные связи с клетками продолговатого, промежуточного мозга, мозжечка.
Нейриты вставочных нейронов покидают спинной мозг в составе вентральных корешков, вступают в соматические нервные стволы и отсюда в виде белых соединительных ветвей достигают узлов пограничного симпатического ствола, где происходит их переключение на эффекторные клетки. Третье звено — нервная клетка, мигрировавшая из спинного мозга в один из периферических узлов.
Узлы могут располагаться либо около позвоночника, либо в нервных сплетениях близ внутренних органов, либо, наконец, в тканях внутренних органов. Отсюда отходит нервное волокно, следующее без перерыва до эффекторного органа. В спинномозговые нервы соответствующего сегмента аксоны клеток околопозвоночных узлов входят по серой соединительной ветви.
Отличия в строении автономной нервной системы от соматической в целом сводятся к следующим моментам. Первое, основное, заключается в топическом расположении двигательного (эффекторного) нейрона. В соматической дуге вставочная и двигательная клетки располагаются в сером веществе спинного мозга. Второе относится к иннервации органов, снабжаемых волокнами автономной и соматической нервной системы.
Перерезка вентральных корешков спинного мозга сопровождается полным перерождением всех соматических волокон и не затрагивает автономной дуги в силу того, что ее эффекторный нейрон вынесен в один из периферических ганглиев.
Исполнительные органы управляются только импульсами этого нейрона и, в сущности говоря, именно данное обстоятельство и подчеркивает относительную автономию этого отдела нервной системы. Третье различие касается выхода нервных волокон. Соматические покидают ствол мозга, спинной мозгсегментарно и перекрывают иннервируемые области по меньшей мере трех смежных сегментов. Волокна автономной нервной системы выходят из трех отстоящих друг от друга ограниченных участков мозга: черепного, грудопоясничного, крестцового.
В первом они выходят из двух областей ствола — среднемозгового (мезэнцефалического) и луковичного (бульбарного). Во втором участке волокна покидают спинной мозг, начиная с I — II грудных и кончая III — IV поясничными сегментами. Это наиболее мощная часть автономной нервной системы. Третьим участком являются I — V крестцовые сегменты. Волокна, выходящие из грудопоясничного отдела спинного мозга, и связанные с ними ганглии носят название симпатических, а из черепного и крестцового — парасимпатических. Четвертое различие относится к распределению их волокон на периферии.
Соматические волокна распределены строго сегментарно. Волокна автономной нервной системы этому правилу не подчиняются. Они иннервируют все ткани и органы без исключения, а часть органов имеет двойную и даже тройную иннервацию — симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую.
Помимо указанных, имеется еще и сугубо морфологическое отличие. Волокна автономной нервной системы в большинстве своем безмякотные (не имеют миелиновой оболочки), тонкие, диаметр их не превышает 7 мкм, в то время как соматические эфферентные волокна — мякотные, толстые, достигающие в диаметре 12 — 14 мкм.
К этому следует добавить, что отличия в их строении связаны еще и с функциональными особенностями — скоростью проведения возбуждения, скрытым периодом возбуждения, хронаксией нервных волокон. По тонким безмякотным волокнам возбуждение распространяется значительно медленнее, чем по толстым мякотным, и составляет соответственно 1 — 3 и 70 — 100 м/с.
Для вызова ответной реакции в волокнах автономной нервной системы необходимо применить значительно большую силу раздражений. Ее нервы характеризуются большим рефрактерным периодом и большей хронаксией.
«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев
