Возбуждающий импульс

Возбуждающий импульс распространяется в виде специального электрического сигнала — потенциала действия, возникающего менее чем через 0,5 мс после нанесения раздражения.

Потенциал действия состоит из трех компонентов: пика (спайка), отрицательного и положительного следовых потенциалов.

Самый большой и короткий из них — пик. Его возникновение подчиняется закону «все или ничего», величина же зависит от вида волокна. Каждое волокно способно передавать возбуждение в обоих направлениях («закон двустороннего проведения») — центростремительно, т. е. к центрам, и центробежно — от центров.

Простейшим физиологическим доказательством двусторонней проводимости может служить раздражение средней части несмешанного нерва, которое сопровождается возникновением потенциала действия на обоих концах нерва.

В центральной, а также периферической частях автономной нервной системы передача возбуждения от одной нервной клетки к другой осуществляется через синапсы — ортодромный путь.

Искусственное раздражение аксона, применяемое в физиологическом эксперименте для изучения механизмов нервной деятельности, вызывает появление не только ортодромного, но и потенциала действия, следующего в обратном направлении (к телу клетки) — антидромный путь.

Отличие этих двух явлений состоит в том, что при ортодромном проведении потенциала действия на мембране нейрона предшествует возбуждающий постсинаптический потенциал, при антидромном — такого потенциала нет, а раздражителем мембраны нейрона является распространяющийся по аксону потенциал действия.

Для отдельного волокна существует правило, согласно которому скорость проведения и амплитуда пикового потенциала прямо пропорциональны, а величина порога электрического раздражения обратно пропорциональна диаметру волокна.

Отрицательный следовой потенциал представляет собой остаточную деполяризацию, начинаясь до возвращения пика к нулевому потенциалу. По окончании отрицательного следового потенциала начинается положительная фаза.

Для того чтобы вызвать ответ нервного волокна, раздражающий импульс, помимо определенной силы и длительности, должен иметь минимальную скорость нарастания.

Эта характеристика отражает способность волокна адаптироваться к внешнему раздражению. Потенциал действия распространяется на неограниченное расстояние с той же скоростью, что и возбуждение. Провести следующий, после первого, импульс волокно способно лишь через несколько миллисекунд. Это так называемая фаза рефрактерности.

Она состоит из двух частей. Во время первой (фаза абсолютной рефрактерности) даже самый мощный стимул не может вызвать возбуждения волокна. Во время второй (фаза относительной рефрактерности) волокно возбуждается только превышающим порог стимулом.

Весь цикл изменения возбудимости в волокне при прохождении одного импульса составляет 18 — 30 мс. Энергия, требуемая для передачи импульса, отдается самим волокном и не зависит от стимула. Важнейшим свойством нервного волокна является относительная неутомляемость.

Волокно, непрерывно раздражаемое током с частотой 50 — 100 ст/с, сохраняет проводимость на протяжении 9 — 12 ч.

Функциональные сдвиги, возникающие в нем через несколько минут после начала стимуляции, устанавливаются на определенном уровне.

В момент передвижения импульса участок, в котором наблюдается отклонение потенциала, называется длиной волны.

«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев

Вперед →