Гладкая мышца

Гладкая мышца большей части органов состоит из пучков, и их геометрическая упаковка определяет форму мышцы. Исключением является мышечная стенка концевых артериол, толщина которой может быть всего в одну клетку. В пределах пучка каждая клетка контактирует с соседними и связана с каждой соседней мембранным выростом.

Эффекторной единицей в большинстве гладких мышц является не отдельная клетка, а пучок электрически связанных клеток. Отдельные пучки соединены вместе анастомозами. Таким образом, потенциал действия в гладкой мышце распространяется не только вдоль мышечного пучка, но и между мышечными пучками.

В иннервируемую гладкую мышцу постганглионарные волокна вступают в виде стволиков, включающих до 100 аксонов. Диаметр стволиков около 20 мкм. Большие разделяются на ряд более мелких, состоящих из 3 — 5 аксонов.

Существует два крайних типа иннервации мышцы: либо маленькими группами волокон, либо отдельными аксонами, прилегающими к мышечным клеткам. Некоторые мышцы имеют иннервацию, включающую оба этих типа [Bennet M., 1972].

Иннервация маленькими группами аксонов, проходящими параллельно мышечным волокнам на расстоянии около 100 им от них, наиболее характерна для мышц пищеварительного канала и матки. Отдельный аксон продолжается на протяжении нескольких сотен мкм, прежде чем окончиться россыпью терминальных веточек (концевая область аксона) длиной от 100 до 200 мкм. Веточки то варикозно утолщаются, то утончаются, становясь похожими на бусы.

Диаметр каждого варикозного расширения — от 0,5 до 2 мкм, межварикозных участков — от 0,1 до 0,5 мкм. Плотность концентрации варикозностей возрастает к концевой части аксона, где число их достигает 30 на 100 мкм. Как обнаружено с помощью метода гистохимической флюоресценции, терминальный аппарат холинергического синапса подобен таковому адренергического [см. Bennet M., 1972]. Варикозности содержат митохондрии и различного рода везикулы или пузырьки, в то время как межварикозные участки содержат преимущественно нейрофибриллы и нейрофиламенты [Gabella G., 1976].

Каждая варикозность содержит примерно 1000 — 2000 везикул.

Варикозные расширения плотно прилегают к специальным вдавлениям в гладкомышечной клетке, так, что отделяющее их расстояние не превышает 20 нм. В местах тесных контактов у мышечной клетки часто отсутствует какая-либо мембранная специализация.

Этот тип иннервации наиболее обычен в семенных пузырьках и семявыносящем протоке. Однако большая часть гладких мышц получает иннервацию за счет маленьких пучков аксонов и отдельных аксонов (мочевой пузырь, мигательная перепонка, мышцы зрачка).

От описанных выше типов нервно-мышечных отношений отличается иннервация кровеносных сосудов. В них аксоны, за некоторым исключением (кожные вены, сонная артерия), не проникают сквозь мышечную оболочку сосуда и разветвляются, образуя обширное сплетение под адвентицией на наружной поверхности мышечного слоя.

Плотность прилегания аксона к гладкомышечной клетке составляет не более 100 нм. Подсчитано, что действие передатчика может реализоваться только в том случае, когда плотность прилегания не превышает именно этой величины [Bennel М., 1972].

Во всех варикозных расширениях содержится большое число везикул. Их можно наблюдать и в месте вхождения аксона в гладкую мышцу, однако здесь число их значительно меньше, чем в терминалях. В варикозностях адренергического аксона имеются маленькие везикулы (30 — 60 нм), содержащие гранулярные ядра диаметром 15 — 25 нм; маленькие негранулированные и большие везикулы (60 — 150 нм), которые всегда содержат гранулированные ядра с диаметром 40 — 70 нм.

В холинергических окончаниях имеются только маленькие агранулярные и большие гранулярные везикулы. Первые, по-видимому, содержат АХ.


Виды синаптических пузырьков и постганглионарных
нейронах автономной нервной системы

Виды синаптических пузырьков и постганглионарных нейронах автономной нервной системы


В каждой варикозности накапливается до 1500 везикул. У млекопитающих они могут существовать до 30 сут [Bennet M., 1972; Gabella G., 1976].

Некоторые исследователи ставят вопрос о специализации мембраны гладкомышечной клетки в области прилегания варикозных расширений.

Например, сообщалось о пиноцитированных везикулах, находящихся в гладкомышечной мембране против аксонных варикоз в кишке, семявыносящем протоке и некоторых кровеносных сосудах.

Возможно, более убедительным свидетельством существования постсинаптических специализаций являются субсинаптическая цистерна в нервно-мышечном соединении семявыносящего протока, а также уплощенные электронно-плотные структуры толщиной около 4 — 6 нм, располагающиеся между субсинаптической цистерной и постсинаптической мембраной, элементы, пересекающие пространство между мышечной и дистальной мембранами цистерны [Bennet M., 1972; Burnstock G., 1975; Gabella G., 1976].

«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев