Электронно-микроскопические исследования

Электронно-микроскопические исследования выявили вариабельность структурных компонентов синаптических приборов и в то же время их принципиальное сходство. Во всех случаях пресинаптическое волокно утончается, сбрасывает слой за слоем миелиновую оболочку, прежде чем расшириться в синаптическую бляшку.

Бляшка вступает в тесный контакт с субсинаптической мембраной.

Особо сложное и длинное пресинаптическое образование — перицеллюлярное сплетение — характерно для нейронов автономной нервной системы.

По своему ходу пресинаптическая терминаль формирует множественные утолщения, которые, как и концевые структуры, представляют пресинаптические элементы аксодендритических или, что реже, аксосоматических контактов.

Как и в мионевральных соединениях, в синаптических структурах ганглиев выражена множественная складчатость постсинаптической мембраны, что значительно увеличивает площадь соприкосновения пре- и постсинаптических элементов.

Важной структурной особенностью пресинаптических терминалей является наличие синаптических пузырьков, или везикул, — хранилищ отдельных квантов медиатора.

Пресинаптическая мембрана нервной терминали построена из правильных шестиугольных фигур с отверстиями в центре для выхода в синаптическую щель нейропередатчиков.

Формирование синаптических пузырьков с передатчиком начинается у вершины синаптической пирамиды и завершается на уровне пресинаптической мембраны. Одним из предполагаемых механизмов образования синаптических везикул является пиноцитоз, т. е. захватывание внеклеточного вещества.

Механизмы распределения везикул в терминалях остаются невыясненными. Спорным остается и вопрос о способе опорожнения везикул. Предполагается, что утолщения пресинаптической мембраны могут содержать протеолитические ферменты, которые при взаимодействии расщепляют белковолипидную оболочку везикулы и тем самым освобождают ее содержимое в синаптическую щель.

Опустошенный пузырек отодвигается от пресинаптической мембраны и вновь заполняется медиатором. В пределах одного нервного окончания везикулы достаточно постоянны по форме и размерам, но варьируют в синапсах с разной медиаторной специфичностью.

Обычно выделяются сфероидные электронно-плотные везикулы диаметром 30 — 60 нм, содержащие, как предполагается, норадреналин (НА), дофамин, серотонин (5-ОТ), гистамин и другие агранулярные пузырьки, заполненные, вероятно, ацетилхолином (АХ) и аминокислотами.

В метасимпатической системе обнаруживаются более крупные (80 — 200 нм) гранулярные пузырьки неаминергической природы, содержащие АТФ.

Смотрите рисунок — Виды синаптических пузырьков и постганглионарных нейронах автономной нервной системы

При исследовании синапсов ЦНС установлено, что светлые утолщенные везикулы могут содержать тормозные медиаторы (ГАМК и глицин), а светлые сферические — возбуждающие медиаторы.

Существует гипотеза, что каждому типу медиатора соответствует своя морфологическая разновидность везикул. Однако не все исследователи [см. Сахаров Д. А., 1974] разделяют эту точку зрения, считая, что тип синаптических пузырьков, выявленных в тех или иных терминалях, зависит от способа фиксации ткани и, стало быть, наличие уплощенных светлых везикул является, вероятно, артефактом.

В неактивной зоне некоторых терминалей отмечается небольшое количество сложных, или комплексных, пузырьков, диаметр которых превосходит диаметр обычных гранулярных везикул. Возможно, это резервные структуры, в которых происходят синтез и депонирование медиаторов, в частности НА.

Наличие в адренергических терминалях наряду с гранулярными некоторого количества светлых пузырьков может быть связано с опустошением запасов медиатора. В зависимости от активности терминали изменяются количество и расположение везикул. Так, раздражение симпатического волокна надпочечника с частотой 100 ст/с в течение 10 мин сопровождается увеличением числа везикул примерно на 162%, однако повышение частоты стимуляции до 400 ст/с снижает количество везикул до 35 %.

И в других нервных структурах морфологическим коррелянтом уменьшения синаптической функции при продолжительном ортодромном раздражении или при ином выраженном воздействии также является уменьшение популяции везикул в оперативной области пресинаптических терминалей. Число и положение синаптических пузырьков зависит от локализации пресинаптической терминали, а также от функционального состояния синапсов.

Например, синаптические окончания симпатических волокон, иннервирующих надпочечники, имеют в среднем 82 пузырька на мкм², что соответствует 1600 пузырькам в мкм³.

«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев

Популярные статьи раздела