Участие компонентов аксонального тока в пополнении запасов медиаторов

В непосредственном пополнении запасов медиаторов, как это показано с помощью изотопной техники и электронной микроскопии, в незначительной степени участвуют оба главных компонента аксонального тока — медленный, мало меняющийся (0,5-5 мм/сут) и быстрый, сильно меняющийся (10 — 500 мм/сут).

Зато они обеспечивают процесс синтеза и распада медиатора, служат для пополнения синаптических пузырьков и материалов для упаковки медиаторов в этих пузырьках.

С помощью аксонального тока происходит реализация транссинаптической передачи трофогенов, индуцирующих метаболизм в эфферентных клетках, и трофического материала, обеспечивающего высокую степень пластичности эффекторов.

Достигая нервных окончаний и снижая их МП, нервный импульс так же, как и любой тип деполяризации, например раздражение электрическим током, хлористым калием и другими агентами, вызывает секрецию медиатора. Фактором сопряжения деполяризации и секреции медиаторов является увеличение пассивного поступления ионов Са внутрь нервного окончания.

В опытах на гигантском аксоне кальмара с использованием внутриклеточно введенного белка-маркера, реагирующего со свободным Са, выявлена хорошая корреляция между уровнем деполяризации, секрецией медиатора и концентрацией накопленного в терминали Са.

Зависимость от содержания ионов Са отмечена и для спонтанной, и для вызванной секреции медиатора.

Секрецию медиаторов в терминалях волокон автономной нервной системы можно модулировать биологически активными веществами, в том числе и самими медиаторами. Эта модуляция опосредуется через соответствующие аксональные рецепторы [см. Глебов Р. Н., Крыжановский Г. Н., 1978].

Например, в холинергической иннервации гладких мышц АХ, взаимодействуя с М-холинорецептором аксона, уменьшает секрецию медиатора нервным окончанием. Процессами секреции медиатора и деполяризацией терминалей можно также управлять блокаторами Na-, К- и Са-каналов.

Скорость секреции увеличивается при возрастании содержания Са от 0,5 до 10 ммоль и снижается при увеличении концентрации Mg от 1 до 10 ммоль.

Высокие концентрации Mg (10 — 16 ммоль) блокируют вызванную, но не оказывают влияния на спонтанную секрецию. Следовательно, скорость спонтанной секреции в покое зависит от уровня поляризации пресинаптической мембраны и количества ионов Са внутри нервного окончания.

При возбуждении скорость секреции определяется, в частности, темпом поступления Са в терминаль и количеством открытых комплементарных участков пресинаптической мембраны, способных контактировать с синаптическими везикулами.


«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев