Дискретно-мозаичное расположение углеводных группировок гликопротеидов и ганглиозидов

Гистохимически на поверхности синаптических мембран выявлено дискретно-мозаичное расположение углеводных группировок гликопротеидов и ганглиозидов, образующих сложную рецептивную структуру — гликокаликс.

В процессе воздействия медиатора на хемочувствительные образования особо важная регуляторная роль отводится аденилциклазной системе клетки.

Эта система представляется в виде белка-олигомера, состоящего из двух субъединиц.

Одна из них имеет рецепторную функцию и обращена во внеклеточное пространство, другая несет каталитический центр, расположенный на внутренней поверхности постсинаптической мембраны.

Медиатор, активируя аденилциклазную систему субсинаптической мембраны, способствует синтезу циклического аденозин-3,5-монофосфата (АМФ). Последний активирует протеинкиназу, которая стимулирует фосфорилирование мембранных белков.

Эффективность синаптической передачи обычно возрастает с увеличением площади активной зоны синапса.

Во многих синапсах ЦНС число специфических утолщений в пре- и постсинаптических мембранах достигает 10, что, вероятно, определяет их более эффективное функционирование по сравнению с образованиями с одним сплошным утолщением аналогичной площади.

Вещество синаптической щели имеет гликопротеидную природу и является своеобразным молекулярным ситом для проведения ионного потока и квантов медиатора до рецепторов постсинаптической мембраны. Далее медиатор вступает во взаимодействие с группами пост-, вне- и пресинаптических мембран.

Взаимодействие передатчика с рецепторами вызывает изменение конформации рецепторного белка и связанную с этим последовательность обратимых процессов, в том числе изменение проницаемости мембраны, высвобождение кальция из мембранных комплексов внутрь эффекторной клетки, активацию системы циклических нуклеотидов, фосфорилирование мембранных белков, изменение МП и возникновение конечной физиологической реакции.

Реакция медиатора и рецептора имеет много общего с фермент-субстратным взаимодействием.

Сходство функциональных центров, например холинорецептора и холинэстеразы, столь высоко, что почти все вещества в достаточных концентрациях реагируют и с тем, и с другим.

Однако, если в первом случае существенно важные для синаптической передачи изменения происходят в рецепторе, то во втором — в медиаторе. Величина конечной физиологической реакции пропорциональна концентрации комплексов медиатор — рецептор. Число этих комплексов связано не только с концентрацией переносчика в области субсинаптической мембраны, но и со сродством рецептора к медиатору.

Синаптическая передача выполняется со значительной надежностью: в холинергических структурах АХ выделяется в большем количестве, чем это необходимо для активации субсинаптической мембраны, но существует еще больший резерв холинорецепторов и управляемых ими ионных каналов.

Согласно расчетам, общее число функциональных единиц превышает примерно в 100 раз то их количество, которое необходимо для реализации эффекта.

При этом в процесс генерации постсинаптического тока они включаются поочередно, обеспечивая высокую степень мобильности хеморецептивной реакции.

В зависимости от степени избирательной чувствительности к миметикам хеморецепторы разделяются на отдельные виды. Так, все холинорецепторы делятся на М-(мускарино-) и Н-(никотино-) рецепторы.

М-холинорецепторы найдены на постсинаптических мембранах нейронов симпатических ганглиев, многих нейронов ЦНС. Н-холинорецепторы описаны в симпатических ганглиях, постсинаптических мембранах скелетных мышц и т. д. В свою очередь, адренорецепторы разделяются на а- и р-типы. Общепризнано, что первые связаны с повышением функций различных висцеральных органов.

Взаимоотношения между передатчиком и рецептором наиболее подробно рассмотрены на двигательной пластинке.

Авторадиографически с помощью меченого кураре было показано, что молекула медиатора взаимодействует в среднем с 10 рецепторами постсинаптической мембраны. К этому надо добавить, что число молекул, освобождаемых в одном синапсе в результате прихода одного импульса, составляет от 500 до 1000.


«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев