Синаптические везикулы

Структурными единицами, ответственными за квантовую секрецию передатчика, признаются синаптические везикулы. Каждая из элементарных реакций, составляющих процесс освобождения медиатора, отражает выход одного кванта. Однако это положение не распространяется, по-видимому, на все структуры.

Так, в адренергических образованиях с особо сложной множественной иннервацией гладкомышечных волокон до сих пор проблематично — являются ли порции высвобождаемого медиатора квантами. Квантовое высвобождение АХ из моторных нервных окончаний позвоночных в ответ на одиночный нервный импульс обеспечивает значительную амплитуду ПКП, достаточную для генерации ПД мышцы. Особенности генерации ритмических ПСП — облегчение у амфибий и депрессия у теплокровных — должны, вероятно, зависеть от нескольких факторов: от числа зон освобождения медиатора в пресинаптической мембране, от вероятности освобождения кванта медиатора каждой зоной, запаса доступного медиатора и его мобилизации.

Быстрая депрессия ПКП у млекопитающих (при отсутствии проводникового блока) должна свидетельствовать об относительно небольшом запасе доступного медиатора и почти полном использовании зон освобождения медиатора в пресинаптической терминали.

Квантовый характер явлений имеет прямое отношение к механизмам интеграции в нервной системе в связи с тем, что кванты — это единицы, из которых строится синаптический сигнал.

Основным механизмом регуляции ганглионарной передачи, а в некоторых случаях и всей автономной рефлекторной дуги, является пресинаптическая модуляция. Это положение основывается на ряде фактов. Прежде всего, в отличие от ЦНС ганглии не имеют значительного гистогематического барьера.

Длинные, а следовательно, имеющие большую площадь поверхности, истонченные пресинаптические терминали образуют здесь характерное перицеллюлярное сплетение.

Эта конструкция, представляющая собой пример крайней специализации, по-видимому, чрезвычайно приспособлена для гуморальной модуляции.

Гуморальные сдвиги и, прежде всего, измененное содержание во внеклеточной среде катехоламинов, ионов кальция и калия определяют степень инвазии пресинаптического спайка в истонченные терминали и тем самым регулируют вероятность выделения медиатора. В некотором роде это — компенсация тормозных процессов, которые в своей традиционной форме в симпатических и парасимпатических ганглиях пока не установлены.

Веществом, специфически парализующим периферические синапсы, для парасимпатической нервной системы является атропин, для симпатической — эрготоксин, для метасимпатической — пока окончательно не определено. Для соматических нервов таким веществом, как известно, является кураре.


«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев