Потеря миелина аксонами преганглионарных нейронов

Достигая симпатических ганглиев, аксоны преганглионарных нейронов теряют миелин и, дивергируя по ходу, образуют на дендритах постганглионарных клеток ряд синапсов. Обычно число волокон, входящих в узел, значительно превышает количество выходящих.

Это соотношение в верхнем шейном узле человека составляет 1 : 196, краниальном шейном симпатическом узле кошки — 1 : 32. На одном постганглионарном нейроне могут конвергировать несколько преганглионарных волокон, что, по всей видимости, обеспечивает высокую степень интеграции сигналов в этих низших рефлекторных центрах. В тазовом сплетении морской свинки такая конвергенция практически отсутствует. Каждое преганглионарное волокно контактирует только с одной-двумя постганглионарными клетками.

Преганглионарные нейроны получают входы от периферических соматических и висцеральных чувствительных клеток, а также высших центров.

Преганглионарные симпатические нейроны белых соединительных веточек большей частью спонтанно не активны и не возбуждаются раздражением кожи. Скорости проведения в них колеблются от 0,5 до 16 м/с. У спонтанно активной части частота разрядов составляет 0,1 — 4,6 имп/с, аксональное проведение — со скоростью 0,5 — 12 м/с.

По рисунку нейронального разряда эти клетки, подобно некоторым постганглионарным сосудосуживающим нейронам, возбуждаются во время системной гипоксии или ноцицептивной стимуляции кожи. Возникающие при этом импульсные разряды обнаруживают сердечную ритмичность [Лебедев В. П., 1978].

Стимуляция белых веточек сопровождается появлением характерных сдвигов мембранных потенциалов и возникновением длительных потенциалов действия с длительной постгиперполяризацией.

Изменение давления в ипсилатералном каротидном синусе также вызывает изменение мембранного потенциала, которому предшествует изменение в артериальном давлении.

Симпатический рефлекторный ответ на активацию артериальных барорецепторов вовлекает тормозные синапсы на преганглионарных нейронах, и разряды их определяются интеграцией возбуждающих и тормозных входов [Hirst G., McLachlan E. et al., 1980].

Полученные в последние годы данные указывают на то, что регистрируемый в преганглионарных симпатических волокнах разряд в ответ на стимуляцию соматических афферентов состоит из двух компонентов — раннего и позднего.

В раннем компоненте выделяются составляющие, отражающие рефлекторную активацию различных групп симпатических преганглионарных нейронов. Поздний ответ также состоит из отдельных волн. Характерно, что стимуляция гипоталамуса не только оказывает влияние на течение соматосимпатического ответа, но это влияние дифференцировано. Так, высокочастотное раздражение гипоталамуса на фоне подъема артериального давления облегчает проявление первого и появление второго компонента позднего ответа.

Незначительным изменениям при этом подвержен ранний компонент. Все это свидетельствует о том, что отдельные стороны симпатического механизма спинного мозга по многоканальным системам управляются гипоталамическими структурами [см. Скобелев В. А., Баклаваджан О. Г., 1980]. Нисходящие волокна, проводящие симпатоактивирующие влияния, располагаются в дорсолатеральных канатиках спинного мозга.

Считается, что эти волокна начинаются от клеток гипоталамуса. Функциональное значение путей состоит в проведении нисходящих гипоталамических влияний. Последние особенно отчетливо выступают при стрессе, что выражается в виде пилоэрекции, судомоторных реакций, мидриаза, расширения сосудов скелетных мышц. Симпатоингибирующие пути лежат главным образом в вентральных и вентролатеральных канатиках.

«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев

← Назад
Вперед →