Необычные формы синаптической передачи
Особенностью симпатических ганглиев является наличие необычных форм синаптической передачи. Раздражение преганглионарных волокон может сопровождаться последовательным появлением быстрых и медленных потенциалов.
Механизм этого явления до сих пор неясен. Как известно, ганглии составлены не только из постганглионарных (главных) клеток, но и вставочных нейронов, связи которых пока недостаточно изучены.
Смотрите раздел — Эфферентное звено
Синаптические потенциалы, возникающие в главных нейронах, могут длиться до нескольких секунд, хотя и вызваны несколькими пресинаптическими разрядами.
Предполагается, что возникновение и течение медленных возбуждающих и тормозных потенциалов определяется работой электрогенных насосов и снижением проводимости. Особое место отводится циклическому АМФ, повышение уровня которого в постганглионарных клетках отмечается после раздражения преганглионарных структур.
Последнее может явиться причиной медленных сдвигов мембранного потенциала.
Основанием к такому представлению служит следующее. Некоторые гормоны (например, адреналин) действуют на клетки путем активации аденилатциклазы, в результате чего образуется аденозин-3I, 5I-фосфат (циклический АМФ).
Он активирует протеинкиназу, что ведет к фосфорилированию белков, входящих в состав постсинаптической мембраны.
Последнее, в свою очередь, вызывает изменение ионной проницаемости и сдвиг мембранного потенциала.
На изолированных препаратах рептилий и млекопитающих при помещении одного из отводящих электродов на тело ганглия, второго — на постганглионарный ствол на фоне соответствующей концентрации ганглиоблокаторов одиночная или кратковременная стимуляция преганглионарного ствола вызывает сложную последовательность медленных потенциалов: локальный отрицательный потенциал — О-волна, переходящий в положительный — П-волну, которая сменяется поздней отрицательной ПО-волной.
При высоких степенях кураризации (свыше 1,6*10-5 моль) О-волна подавляется, ПО — усиливается, П-волна хорошо выражена в краниальном шейном симпатическом ганглии и не обнаружена в ганглиях солнечного сплетения.
Порог возбуждения преганглионарных волокон, вызывающих П-волну, совпадает с порогом О-волны. Величина синаптической задержки П-волны составляет около 35 мс. Максимальной суммарной величины эта волна достигает при частоте 40 — 60 ст/с.
У амфибий соответствующая П-волне первичная гиперполяризация регистрируется преимущественно в С-нейронах (С-нейроны иннервированы исключительно С-волокнами, В-нейроны — соответственно В-волокнами). Как и в ганглиях млекопитающих, она возникает в результате выделения катехоламинов, выступающих в качестве посредников, и связана с действием электрогенного натриевого насоса.
ПО-волна отчетливо возникает не только в кураризированных, но и в интактных — краниальном (верхнем) шейном, звездчатом и узлах солнечного сплетения. Величина ее синаптической задержки достигает 300 мс, длительность — больше 2 с.
Эта волна незначительно изменяется при низких частотах раздражения и увеличивается по амплитуде и продолжительности после высокочастотной тетанизации. У амфибий она избирательно тормозится атропином. В отличие от П-волны она вызывается в нейронах преимущественно активацией преганглионарных В-волокон.
В ганглии не обнаружено В- и С-нейронов, в которых избирательно возникла бы только ПО-волна, во всех них обязательной составляющей является О-волна. Это означает, что на одном и том же нейроне существуют М- и Н-холинергические синапсы.
Различие в латенции ПО- и О-волн объясняется различным удалением холинорецепторов от зон выделения ацетилхолина.
Помимо О-, П-, после ПО-волны в С-нейронах ганглиев амфибий возникает еще одно колебание — длительная поздняя отрицательная ДПО-волна. Ее появление не связано с участием ацетилхолина в качестве передатчика.
О- и ПО-волны являются результатом возбуждения преганглионарных волокон, синаптически контактирующих с ганглионарной клеткой. О-волна представляет собой ранний (кратковременный) ВПСП, возникающий в Н-холинорецептивных синапсах, ПО-волна — поздний ВПСП.
Появление П-волны связывается с возбуждением преганглионарных волокон, оканчивающихся на хромаффинных клетках и образующих на них М-холинореактивные синапсы. Выделяющийся при возбуждении этих клеток медиатор вызывает гиперполяризацию ганглионарных нейронов, регистрируемую в виде П-волны.
Обнаружение в симпатических ганглиях, наряду с холинергическими, адренергических окончаний позволило несколько изменить гипотезу, полагая, что ацетилхолин как промежуточное звено участвует в выделении катехоламинов в самом адренергическом окончании, а не в предполагаемой хромаффинной клетке.
Функциональное значение длительных синаптических процессов в ганглиях остается пока неясным.
«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев
