Входы

Постганглионарный нейрон может иметь несколько входов.

Основной из них — возбуждающий холинергический — представлен преганглионарными симпатическими нейронами, лежащими в грудопоясничном отделе боковых рогов спинного мозга.

Следующий вход — периферического происхождения. Клеточные тела этих чувствительных нейронов могут локализоваться либо в ганглиях стенок внутренних органов иннервируемых областей и входить, таким образом, в состав метасимпатической системы, либо располагаться в самих симпатических ганглиях.

Благодаря тем и (или) другим в постганглионарных нейронах поддерживаются необходимый уровень спонтанной активности и сохранение рефлекторной деятельности при полной децентрализации узла.

Наряду с этими двумя внешними, постганглионарный нейрон имеет еще и внутренний вход. Как показано гистохимически, этот вход осуществляется за счет коллатералей отростков других адренергических нейронов того же ганглия.

Об этом также свидетельствуют и результаты внутриклеточной регистрации электрических процессов в постганглионарных клетках кураризированных ганглиев. В ответ на преганглионарную стимуляцию в них удается зарегистрировать следующий за возбуждающим тормозной постсинаптический потенциал.

Не исключено, что этими клетками могут быть собственные ганглионарные интернейроны, тем более, что при тотальных перерезках, т. е. полной децентрализации и деафферентации узлов, на постганглионарных нейронах сохраняются адренергические синапсы.

В пользу наличия внутриганглионарных входов говорит также присутствие в паравертебральных ганглиях хромаффинных клеток. Их медиатором, выполняющим тормозную функцию, является дофамин [см. Скок В. И., 1970; Булыгин И. А., 1976; Ноздрачев А. Д., 1978; Бэрнсток Д., Коста М., 1979].

Благодаря большому числу входов постганглионарные нейроны симпатических ганглиев способны интегрировать разнообразные сигналы, создавая свою модифицированную информацию, адресуемую исполнительным структурам иннервируемой области.

Передатчик, освобождаемый в результате прихода залпа импульсов, в течение нескольких миллисекунд диффундирует через синаптическую щель и, действуя на постсинаптическую мембрану, изменяет ее проницаемость к определенным ионам, результатом чего является сдвиг мембранного потенциала в направлении суммарного потенциала равновесия для этих ионов. Средняя величина потенциала равновесия для клеток симпатического ганглия лягушки равна — 14 мВ, для В-нейронов — 10 мВ, С-нейронов — б мВ.

При освобождении возбуждающего передатчика потенциал равновесия колеблется в пределах нуля и небольших отрицательных величин потенциала мембраны, тормозного — значительно отрицательнее потенциала покоя.

Образовавшийся в итоге ионный ток влечет за собой изменение мембранного потенциала или появление постсинаптических потенциалов: возбуждающего (ВПСП), являющегося отражением деполяризации мембраны и, по ряду данных, нетипичного, тормозного (ТПСП), являющегося отражением гиперполяризации мембраны.

Следовательно, непосредственной причиной возникновения постсинаптических потенциалов является постсинаптический ток. Его нарастание отражает развитие во времени действия передатчика. У нейронов краниального шейного симпатического ганглия длительность пика постсинаптического тока составляет 4 — 6 мс, что связано с временной дисперсией выделения передатчика из пресинаптических терминалей.

Величина деполяризации зависит от количества освобожденного медиатора и активированного числа синапсов. В момент действия медиатора специфическое сопротивление постсинаптической мембраны в симпатических нейронах амфибий составляет 5 Ом*см² при 466 Ом*см² в покое.

Ацетилхолин повышает проницаемость субсинаптической мембраны главным образом к натрию и кальцию. При ионофоретическом введении АХ в синаптическую область на расстоянии 1 мкм от постсинаптической мембраны (при величине синаптической щели 15 — 20 нм) пороговую для возникновения деполяризации величину вызовет 3*10^-7 моль медиатора, что примерно соответствует его выделению на один преганглионарный залп.

Время между возбуждением пресинаптической терминали и образованием ВПСП — синаптическая задержка, измеряемая на одиночных клетках краниального шейного симпатического ганглия, — равно 1,5 — 2 мс. Длительность ВПСП — 20 — 50 мс. По форме он характеризуется быстрым подъемом и медленным спадом. Средняя постоянная времени спада ВПСП в ганглии крысы составляет 6,7, морской свинки — 8,5 мс. Учитывая, что синаптические контакты в симпатических ганглиях млекопитающих в большинстве аксодендритические, ВПСП распространяется до сомы клетки. В случае достижения ВПСП достаточной величины в соме клетки возникает нервный импульс, который проводится далее по аксону в постганглионарную терминаль.

Пороговая для разряда амплитуда ВПСП в симпатических ганглиях составляет от 8 до 25 мВ (в корковых нейронах — 4 — 7 мВ), амплитуда пика разряда в краниальном (верхнем) шейном ганглии равняется в среднем 76 — 77 мВ, в ганглиях пограничного симпатического ствола — 55 — 90 мВ. Длительность разряда колеблется от 1,5 до 3 мс.

«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев

Популярные статьи раздела