Выходы

Большинство постганглионарных нейронов — «молчащие». По всей вероятности, входы этих нейронов, внешние и внутренние, представлены отростками «молчащих» преганглионарных, местных сенсорных клеток и интернейронами узлов.

Доказательством справедливости этого положения является то, что «молчащие» нейроны начинают разряжаться при достаточно интенсивном притоке сенсорных стимулов по волокну или когда в процесс вовлекается одновременно несколько волокон. Последнее наиболее реально, учитывая широкую дивергенцию разных преганглионарных волокон на одном и том же постганглионарном нейроне.

Обширная супрамаксимальная стимуляция всех преганглионарных входов в этом случае вызывает разряд всех молчащих ранее постганглионарных клеток.

В отличие от этого одиночный импульс, пришедший по нервному волокну, не вызывает, как правило, распространяющегося спайкового разряда постганглионарной клетки, ограничиваясь лишь местной деполяризацией, что проявляется в виде возникновения ВПСП. Потенциал действия возникает лишь в том случае, кода, как это сказано выше, по преганглионарным волокнам следует серия разрядов достаточной интенсивности.

Часть постганглионарных нейронов обладает спонтанной активностью. Ритм и паттерн разряда этих клеток совпадают с показателями работы преганглионарных нейронов.

Последнее указывает на то, что приходящие по преганглионарным волокнам импульсы без какой-либо существенной предварительной трансформации воспроизводятся постганглионарной клеткой.

Следует, однако, заметить, что такая относительная неизменность в условиях стимуляции может сохраняться лишь при определенных частотах раздражения, не превышающих 30 ст/с, т. е. отражающих верхний предел функциональных возможностей автономного синапса.

Следует также указать, что постганглионарные нейроны способны трансформировать к клеткам исполнительных областей поступающую к ним импульсацию лишь при наличии определенного паттерна, например такую, как тонические импульсы из спинальных структур или группирующиеся разряды преганглионарных нейронов, имеющих отношение к супраспинальному вазомоторному контролю.

Наконец, таким паттерном может быть приток по висцеральным афферентным волокнам, сигнализирующий, например, о ритмической моторной деятельности.

При регистрации активности в пре- и постганглионарных волокнах в большинстве случаев показана хорошая корреляция «входа» и «выхода». Что же касается вызванной активности, то удовлетворительное соответствие этих характеристик наблюдается лишь в диапазоне низких частот стимуляции, до 15 — 20 ст/с. Более высокочастотная или продолжительная стимуляция приводит к прогрессирующему угнетению синаптической передачи.

Главным лимитирующим звеном, ограничивающим при этом ответные реакции ганглионарных нейронов, является уменьшение эмиссии (выделения) медиатора из терминалей. Причина этого — истощение свободной фракции медиатора, принимающей непосредственное участие в синаптической передаче [Ноздрачев А. А., Пушкарев Ю. П., 1980].


«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев