Децентрализация краниального (верхнего) шейного симпатического ганглия, как правило, ведет к исчезновению фоновой активности. В каудальном брыжеечном узле она сопровождается исчезновением лишь ритмов с частотами выше 2 — 3 имп/с, наличием активности в виде ВПСП и ПД на изолированном препарате задний (нижний) брыжеечный симпатический ганглий — ободочная кишка. Активность полностью исчезает при одновременной тотальной деафферентации и децентрализации узла [Качалов Ю. П., 1980; Костина Г. Ф., 1976; Шевелева B.C., 1977].
В интактном ганглии обнаруживается около 20 % клеток, разряды которых группируются в ритме дыхания.
Смотрите рисунок — Типы нейрональной активности каудального брыжеечного симпатического ганглия
Однако отчетливая дыхательная ритмика наблюдается не всегда.
Между дыхательными группировками встречаются отдельные импульсы и пачки разрядов, которые не соответствуют фазам дыхания. В 11 % клеток разряды возникают синхронно с пульсовыми толчками. Они регистрируются либо в ответ на каждый пульсовой толчок, либо с различными интервалами. Дыхательные и пульсовые группировки исчезают при децентрализации ганглия.
Часть нейронов каудального брыжеечного узла разряжается синхронно с перистальтическими движениями ободочной кишки. Остальные клетки разряжаются непрерывно или залпами без видимой связи с дыханием, пульсовыми толчками, перистальтикой [Качалов Ю. П., 1980]. Наличие дыхательных и пульсовых группировок объясняется существованием конвергентных связей с преганглионарными нейронами, тела которых располагаются в спинном мозге.
Считается, что залповые разряды в ритме дыхания возникают под влиянием автоматизма дыхательного центра. Что касается залпов в ритме пульсовых толчков, то они являются результатом контроля симпатической нервной системой деятельности сердечно-сосудистой системы.
В отличие от предыдущих залпы в ритме перистальтических колебаний сохраняются после полной децентрализации и перерезки подчревных нервов. Среди них выделяются два типа нейронов — первые отвечают групповыми разрядами на сокращение, вторые — на расслабление кишечной петли.
Применение некоторых тестов позволяет отнести клетки, разряжающиеся в ритме перистальтических сокращений, к чувствительным нейронам, располагающимся в ганглии, хотя нельзя исключить, что часть из них является моторными, составляющими эфферентное звено местной рефлекторной дуги.
Сложность анализа пока что не позволяет однозначно ответить на этот вопрос.
В плане функциональной принадлежности нейронов заднего (нижнего) брыжеечного ганглия небезынтересно обратить внимание на результаты, касающиеся ответов ободочной кишки на электрическую стимуляцию иннервирующих ее узловых ветвей.
Стимуляция сопровождается в одних случаях четким торможением перистальтики, в других — моторным эффектом. Максимальное расслабление кишечной петли достигается при стимуляции поясничных чревных нервов. Наличие двух видов ответов — мощного сокращения и глубокого расслабления — также может быть свидетельством в пользу существования, по крайней мере, двух систем нейронов в ганглии, о котором шла речь выше.
Гипотеза, выдвинутая на основании этих факторов [Качалов Ю. П., 1980], состоит в следующем: в ганглии существуют две системы нейронов, которые связаны с моторной функцией ободочной кишки — нейроны сокращения и расслабления. Вероятно, каждая из них имеет разную возбудимость и рефрактерный период. В пределах каждой системы нейроны связаны между собой обширными возбуждающими связями. Обе системы находятся в реципрокных взаимоотношениях.
Начать групповую активность в цепи нейронов сокращения могут любые афферентные импульсы. Самовозбуждающаяся цепь, начав работать, будет работать бесконечно.
Возможный механизм, который ограничивает их работу, обеспечивается специальными клетками, которые только ограничивают активность, но не прекращают ее. Прекратить групповой разряд может лишь реципрокная цепь нейронов расслабления, последняя может активироваться после снижения активности в системе нейронов сокращения. Возможно, обеспечение функционирования в каждой из систем нейронов производится чувствительными, эффекторными и вставочными клетками, располагающимися в ганглии.
Подобная функциональная принадлежность ганглионарных нейронов обнаружена также в клетках цилиарного ганглия кошки.
Освещение глаза сопровождается появлением регулярных разрядов, следующих в течение периода освещения. Эти разряды являются следствием повышения частоты синхронных преганглионарных залпов. Функция этих нейронов связывается с сокращением сфинктера зрачка [см. Скок В. И., 1970; Ноздрачев А. Д., 1978].
«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев
