Происхождение везикул

Неясным остается происхождение везикул. Предполагается несколько путей их образования.

Один предусматривает их возникновение в теле нейрона и доставку к пресинаптическим терминалям с помощью аксоплазматического тока, скорость которого в постганглионарных волокнах узлов солнечного сплетения кошек составляет 1,4 — 1,7 мм/ч.

Другой путь — синтез отдельных компонентов в теле нейрона с последующей доставкой аксональным током в терминаль, где происходит образование везикул. Допускается и возможность раздельного синтеза: везикулярная мембрана может быть синтезирована в аксонных терминалях, в то время как гранулярный материал доставляется из тела клетки.

Наконец, еще один путь — полное образование везикул в аксонных терминалях или даже в соседних шванновских клетках. Полагают, что основной функцией больших везикул является снабжение пресинаптических терминалей специфическими ферментами, превращающими дофамин в НА, и предназначенными для секреции белками; мелких везикул — синтез и местное выделение норадреналина [см. Зефиров Л. Н., Рахманкулова Т. М., 1975; Бэрнсток Д., Коста М., 1979].

В адренергических нейронах имеются два компонента аксо-плазматического транспорта; быстрый, со скоростью 4 — 20 мм/ч, и медленный — 0,02 — 1 мм/ч.

Митохондрии и связанные с ним ферменты двигаются, вероятно, в обоих направлениях со скоростью 0,6 мм/ч. Содержание НА в пузырьках возрастает при их движении по аксону. С аксональным током за сутки из клеточного тела в терминали доставляется около 4000 пузырьков, т. е. менее 1 % общего запаса медиатора. Стало быть, этот путь не является важнейшим в замещении используемого в процессе передачи НА.

Время жизни адренергических пузырьков составляет 3 — 4 нед, время жизни НА, оцениваемое по измерению 3Н — НА, составляет 1 — 2 дня. Это дает основание считать, что каждый пузырек используется многократно. Судьба пузырьков после их использования остается неизвестной.

Норадреналин внутри нейрона распределяется неравномерно. Приблизительные подсчеты, основанные на флюоресцентном анализе содержания тканевого норадреналина, показывают, что концентрация передатчика в клеточном теле составляет 10 — 100 мкг/г, в претерминальной части аксона — от 100 до 500 мкг/г и в терминальных варикозностях — 1000 — 10 000 мкг/г.

Имеются также расчеты содержания НА в отдельных варикозностях различных органов. Например, в зрачковой мышце и семявыносящем протоке его содержится 4 — 7*10-14 г, в легочной артерии — 4*10-14 г, в маточной артерии — 3*10-14 г.


«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев