Постганглионарный симпатический нейрон
Постганглионарный симпатический нейрон является адренергическим. Передатчик синтезируется во всех его частях, но главным образом в окончаниях, из тирозина с участием ферментов тирозингидроксилазы, ДОФА-декарбоксилазы и дофамин-β-гидроксилазы.
Первые два этапа синтеза происходят в цитоплазме, гидроксилирование — в гранулярных пузырьках. Регуляция биосинтеза НА осуществляется быстрым и медленным механизмами. Быстрый локализован в терминалях и основан на быстродействующей отрицательной обратной связи. Медленный действует в основном в теле клетки. Он основан на индукции ферментов посредством преганглионарной активности.
В пределах нейрона НА метаболизируется в основном с помощью моноаминоксидазы, за его пределами — с помощью катехол-О-метилтрансферазы (КОМТ).
Тела нервных клеток содержат типичные резервирующие НА пузырьки. Нетерминальные аксоны направляются к эффекторному органу, где ветвятся, образуя сеть варикозных окончаний.
Участками высвобождения медиатора являются варикозные расширения, в которых находится большая часть пузырьков. В окончаниях НА содержится в основном в пузырьках, в соме же клетки большая часть его свободна.
В процессе везикулярного накопления резервируется большое количество НА в неактивной форме. Пузырьки образуются главным образом в теле клетки и транспортируются быстрым аксоплазматическим током в окончания, но некоторые пузырьки могут образовываться в самих терминалях.
Количество терминальных варикозных расширений неодинаково в разных тканях, например радужная оболочка, мигательная перепонка, семявыносящий проток иннервированы обильно. Варикозные расширения в них находятся в 10 — 30 нм от мембран гладкомышечных клеток.
Мочеточник и несфинктерные участки кишечной трубки иннервированы слабо. Соответствующее удаление здесь более 100 нм. Мышечные артерии характеризуются асимметричной иннервацией, ограниченной главным образом глубоким адвентициальным слоем. В синапсах сосудов ширина синаптической щели превышает 1000 нм.
С увеличением частоты стимуляции в физиологических пределах доля общего запаса НА, выделяющегося в ответ на один импульс, растет, при сверхфизиологических частотах уменьшается.
Передатчик выделяется дискретными порциями. Вместе с тем неясно, представляет ли все содержимое пузырька один квант НА или на пузырек приходится несколько квантов. Эффекты НА опосредуются α- и β-адренврецепторами.
Высвободившийся передатчик инактивируется различными механизмами: нейрональным захватом, экстранейрональным захватом, за счет диффузии из эффекторной ткани.
«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев
