Афферентный импульсный поток
В афферентный импульсный поток, предшествующий выделению первых порций сока, входит, конечно, и импульсация, связанная с возбуждением желудочных желез, которая, как это детально изучено [Алешин И. А., 1974], происходит через 20 — 30 с после начала еды.
Возможно, в самом начале сложнорефлекторной фазы желудочной секреции происходит первичный анализ качественного состава поступающей в желудок пищи. Более интенсивная секреция на мясо у собак наблюдается в первые 2 часа после кормления. Именно на протяжении этого периода уровень афферентной активности значительно превышает исходный.
При этом выделяются два периода повышенной активности — на 30 — 45-й и 95 — 105-й минутах. В эти же моменты отмечена и наиболее интенсивная секреция кислого желудочного сока. Контрольные орошения слизистой оболочки изолированного павловского желудочка растворами соляной кислоты и чистым желудочным соком показали принципиально те же изменения нейрограммы, что и при натуральном сокоотделении.
Динамика сокоотделения и связанные с ней изменения химизма находят отражение также в фундальной ветви блуждающего нерва.
Информация о меняющемся характере секреции желудочного сока передается преимущественно по волокнам блуждающего нерва. Однако часть импульсации от хеморецепторов слизистой оболочки распространяется и по симпатическим путям.
Эти результаты хорошо увязываются с рассмотренными выше данными острых опытов, в которых изучались одиночные кислоточувствительные образования слизистой оболочки. Можно считать, что одной из основных причин, определяющих при пищеварении динамику афферентных процессов в нервных путях желудка, является секреция кислого желудочного сока. Опыты с орошением слизистой оболочки растворами соляной кислоты, введением желудочного сока подтверждают это положение.
Изучение афферентной системы легких началось с 1868 г., когда Брейер и Геринг [см. Глебовский В. Д., 1973] обнаружили, что растяжение легких ведет к прекращению вдоха, а спадение органа — к прекращению выдоха. В связи с тем, что после ваготомии эти рефлексы исчезали, авторы заключили, что в их основе лежит возбуждение двух типов нервных волокон, проходящих в составе блуждающего нерва. Позже были детально исследованы локализация и функция рецепторов легких.
Сейчас их разделяют на медленно адаптирующиеся рецепторы растяжения, ирритантные (быстро адаптирующиеся механорепепторы) и юкстакапиллярные.
Первые обладают разной чувствительностью к растяжению легких и подразделяются на низко- и высокопороговые. Для этих рецепторов характерна следующая закономерность: с повышением порога (т. е. величины растяжения легких, при которой начинается реакция) увеличивается чувствительность рецепторов к скорости изменения объема легких.
Фактором, непосредственно действующим на эти структуры, является трансмуральное давление в воздушных путях.
Ирритантные рецепторы активируются при вдыхании раздражающих аэрозолей и газов, а также при сильном раздувании и спадении легких. Эти рецепторы возбуждаются при изменении механических свойств легких, ведущих к увеличенному растяжению легочной паренхимы.
«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев
