Ткани АХ в ганглии

В ганглии в покое содержится около 3,94 мкг/г ткани АХ, или 260 мкг в абсолютных значениях. Каждую минуту синтезируется около 4 мкг передатчика. Частично этот синтез осуществляется за счет холина, образующегося в результате выделившегося АХ.

В процессе секреции медиатора определенная роль отводится нейротубулям, представляющим собой канальцы эндоплазматической сети пресинаптических терминалей.

Заключительный этап синтеза — перенос ацетильной группы от ацетилкоэнзима А к холину — осуществляется холинацетилазой, образующейся в теле нейрона и передвигающейся к пресинаптическим окончаниям.

Использование меченого холина показало, что примерно половина его идет на ресинтез АХ. Использование гемихолиния, в основе механизма действия которого лежит конкуренция с холином за переносчик через клеточную мембрану, свидетельствует о том, что после длительной стимуляции в ганглии остается примерно 19 % первоначального общего запаса АХ, названного стационарным.

Локализуется он во внутриганглионарной части преганглионарных волокон, представляя собой стационарное депо, содержащее около 220 ммкг передатчика. Это депо в ганглии состоит из двух частей: первая, меньшая (50 ммкг), используется более активно и быстро истощается; вторая — содержит до 170 ммкг.

Считается, что выход медиатора во внеклеточное пространство происходит из меньшей части депо, а возникающий в нем дефицит пополняется диффузией медиатора из большей. Однако не исключается и использование медиатора одновременно из обеих частей. Наиболее высоким уровнем синтеза АХ характеризуются периферические холинергические окончания (2200 — 5000 мг АХ на 1 г ткани в течение 1 ч). Часть медиатора может синтезироваться в соме нейрона и аксональным током переноситься в терминаль.

Имеются многочисленные данные о постоянном перемещении веществ по аксону в обоих направлениях. Этот транспорт имеет быстрый и медленный компоненты — от 1 до 400 мм в день.

Перемещение пероксидазы хрена в обратном направлении от терминалей к клеткам (ретроградный транспорт ПХ) используется для выявления специфики проводящих путей.

Движение медиаторов по аксону подтверждается различными способами. Так, при введении радиоактивного холина в холинергический аксон холин превращается в АХ и, таким образом, можно проследить перемещение последнего и его ферментов к терминалям. Здесь происходит освобождение медиатора.

Неясным остается механизм перемещения. Учитывая двустороннее движение по аксону, трудно представить себе смешанный в двух направлениях поток. Идея об участии в этом процессе микротрубочек, хотя и заманчива, но недостаточно сформулирована и доказана.

После дегенерации преганглионарных волокон количество извлекаемого из ганглиев АХ существенно уменьшается.

Изменяется также содержание холинацетилазы — фермента, участвующего в синтезе АХ.

«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев

← Назад
Вперед →