Электрофизиологические показатели

Раздражение холинергических нервных волокон характеризуется появлением ВПСП в ответ на каждый стимул. Латентность и скорость переднего фронта холинергического ВПСП оказывается больше, чем при адренергической передаче, и составляет в большинстве тканей 70 мс и более, время спада — от 100 до 250 мс. Предположение о том, что величина латентности во многом определяется скоростью проведения в аксональных терминалях, специально проверялось на гладкомышечных пучках цыпленка.

Оказалось, что в этом нервно-мышечном соединении латентность составляет 90 мс, время проведения в аксональных терминалях — более 25 мс [Бэрнсток Д., Коста М., 1979]. Вероятней всего, продолжительное время задержки, равно как и медленной скорости подъема ВПСП, является отражением процессов в постсинаптической мембране, связанных с взаимодействием передатчика с рецептором [Burnstock G., Bell Ch., 1974].

Выдерживание полосок желудка и семявыносящего протока в растворах антихолинэстеразных препаратов в концентрациях выше, чем 10-6 г/мл, вызывает увеличение времени развития ВПСП [Bennet M., 1972].

 Аппликации ингибиторов холинэстеразы вызывают также увеличение амплитуды и времени развития ВПСП. При низкочастотной стимуляции в лентах ободочной кишки, подвздошной кишке млекопитающих, мышечном желудке птиц наблюдается облегчение возникновения следующих друг за другом ВПСП с прогрессивным возрастанием амплитуды, вплоть до появления устойчивого уровня.

Процесс облегчения определяется, вероятно, мобилизацией и увеличением вероятности выделения передатчика, необходимого для освобождения при последующих стимулах.

В семявыносящем протоке морской свинки, например, подобного облегчения возникновения ВПСП получить не удается, что, возможно, объясняется небольшим процентом содержания в этом образовании холинергических возбуждающих волокон. Уместно заметить, что холинергические волокна проходят вместе с адренергическими в одном и том же нервном пучке. Они тесно связаны и в эффекторных тканях и нередко находятся под одной и той же оболочкой из шванновских клеток (леммоцитов).

Во время серий импульсов следующие друг за другом синаптические потенциалы могут нарастать по величине. Это так называемый эффект облегчения. Он обусловлен увеличением количества медиатора, освобождаемого из пресинаптической терминали. Каждый следующий синаптический импульс вызывает высвобождение большого числа порций, в то время как величина каждой порции остается неизменной.

При длительной же стимуляции наблюдается уменьшение количества медиатора. Это явление носит название депрессии. Оно является результатом уменьшения числа секретируемых порций. Количество медиатора в составе каждой отдельной порции остается постоянным. При некоторых особых условиях, таких как регенерация нервных терминалей или применение гемихолиния, величина освобождаемой порции может уменьшаться.

Помимо вызванных стимуляцией, наблюдаются и фоновые ВПСП, появляющиеся при освобождении передатчика из аксональных терминалей в результате спонтанной импульсной деятельности, хотя нельзя исключить и пассивной утечки передатчика из аксона. Квантовое число ВПСП на В-нейронах симпатического ганглия лягушки равняется 129, на С-нейронах — 79. Это означает, что ВПСП на В-нейронах формируется за счет 1 032 000, С — 948 000 молекул медиатора.

В клетках слюнных и поджелудочной желез возбуждающая холинергическая передача представлена гиперполяризационным секреторным потенциалом, который в некоторых случаях подобен ВПСП гладкомышечной клетки, имеющей латентность от 180 до 400 мс, время развития ВПСП — около 900 мс. Однако скорость восходящего фронта секреторного потенциала меньше, чем у ВПСП гладких мышц.

Ритмическая стимуляция с частотой 1 Гц вызывает депрессию, а не облегчение следующих друг за другом потенциалов [см. Ноздрачев Л. Д., Пушкарев Ю. П., 1980].

Подробно рассмотрены также холинергические и адренергические влияния на работу гладких мышц ретрактора собаки. Они могут носить возбуждающий и тормозной характер [Орлов Р. С, 1979].

При изучении холинергической нейроэффекторной системы вагусной иннервации сердечных тканей показано, что ритмическая стимуляция волокон блуждающего нерва сопровождается гиперполяризацией эффекторных клеток, связанных с исчезновением текущих (спонтанных) потенциалов.


«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев

← Назад
Вперед →