Механическая стимуляция

На механическую стимуляцию механочувствительные клетки отвечают тремя видами активности. Первый — в ответ на кратковременный толчок возникает вспышка, характеризующаяся большой мгновенной частотой в ее начале.

Быстро развивающаяся адаптация приводит к полному исчезновению ответа. При длительном надавливании клетка отвечает аналогичной реакцией не только на надавливание, но и на отведение электрода [Mayer С, Wood J., 1975; Ноздрачев А. Д., Качалов Ю. П. и др., 1975; Ноздрачев А. Д., 1977], т. е. реагирует по принципу «on» и «off» эффекта. Клетки этого типа способны к многократной реактивации.

Они ведут себя как типичные быстро адаптирующиеся механорецепторы. Второй вид активности по общему характеру ответа на механическую стимуляцию напоминает медленно адаптирующиеся механорецепторы желудочно-кишечного тракта [см. Ноздрачев А. Д., 1976].

В течение 3 — 5 с эти нейроны демонстрируют стойкий разряд, после чего частота потенциалов снижается. Клетки могут неоднократно реактивироваться на протяжении нескольких часов регистрации [Mayer С., Wood J., 1975; Ноздрачев А. Д., Качалов Ю. П. и др., 1975; Гнетов А. В., 1976а, б; Ноздрачев А. Д., 1977]. Частота третьего вида разрядов характеризуется тем, что она не зависит от интенсивности и продолжительности стимула.

Разряд следует с установившимся рисунком — стереотипной цепочкой спайков длительностью 30 — 40 с — даже после того, как перестает действовать начальный механический стимул. По окончании разряда следует рефрактерный период 0,5 — 2 мин, в течение которого клетка не способна реактивироваться.

В случае повторного разряда регистрируются меньшее число импульсов и меньшая частота их следования [Mayer С, Wood J., 1975; Гнетов А. В., 1976а, б; Ноздрачев А. Д., 1977]. Частота потенциалов относительно постоянна в начале разряда, затем постепенно увеличивается как линейная функция времени до прекращения ответа. Этот вид квалифицирован как механорецепторный ответ тонического типа [Wood J., 1975].

В настоящее время еще рано говорить об однозначной электрофизиологической идентификации данных единиц и утверждать, что они образуют гомогенную группу (или тип) сенсорных нейронов, наделенных специфическими свойствами.

Возражения могут сводиться в этом случае к следующему:

разряд тонических нейронов может сообщать только о начале действия стимула, хотя для этого, строго говоря, достаточно разряда с более компактной структурой;
в афферентных волокнах кишки не обнаружено устойчивых повторяющихся разрядов сходной временной структуры при механической стимуляции;
нейроны тонического типа поддаются повторной активации.

При множественном отведении одним электродом удается зарегистрировать взаимоотношения между разрядом медленно адаптирующейся клетки и нейроном тонического типа.

Можно думать, что тонический тип клеток запускается входным сигналом от медленно адаптирующихся клеток.

Вполне возможно, что тонические клетки являются нейронами более высокого порядка и могут быть включены во внутренние интегрирующие механизмы.

«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев

Популярные статьи раздела