Активация механочувствительного нейрона

Активация механочувствительного нейрона приводит к уменьшению МИИ у одновременно функционирующих фоновоактивных единиц.

Как указывалось выше, эти единицы нечувствительны к механической деформации узла, поэтому деформация не может оказывать прямого облегчающего влияния на их разряд.

Аппликация на исследуемый узел d-тубокурарина, наряду с блокадой фоновой импульсации нейронов, устраняет возбуждающее действие на них со стороны механочувствительных единиц.

Приведенные зависимости между двумя последовательностями разрядов могут быть обусловлены функциональным взаимодействием или общим входом, если понимать под взаимодействием тот случай, когда разряды одного нейрона влияют на вероятность возникновения импульсации другого посредством прямых синаптических или влияний, опосредованных через вставочные нейроны.

Общим входом может явиться разветвление одного аксона, заканчивающееся синапсами на двух клетках и модулирующее одновременно их активность.

Наиболее вероятным объяснением [Ватаев С. П., 1978] для описанного вида взаимообусловленности в работе нейронов служит функциональное взаимодействие между ними. В противном случае следовало бы допустить, что общий для двух клеток аксон заканчивается на них синапсом детонаторного или фазического типа, который способен возбудить нейрон прямой синаптической деполяризацией начального сегмента. В системе с таким синапсом практически не нужна потенциация.

Однако исследование вызванных реакций клеток показывает, что межнейронные связи, за немногим исключением, осуществляются посредством синапсов тонического типа [Ватаев С. П., 1978].

Следовательно, сенсорные механочувствительные нейроны, оказывая возбуждающее влияние на фоновоактивные клетки, в свою очередь, сами активируются в результате локальных движений мышечных слоев стенки органа.

Фоновоактивные единицы могут получать облегчающие влияния от механочувствительных, расположенных в пределах данного ганглия или в соседних узлах. Эти влияния могут передаваться посредством прямых межганглионарных связей или через механочувствительные клетки.

Основанием для такого заключения является идентичность свойств внутри- и межганглионарных связей, а также достаточно широко представленное свойство механочувствительных единиц инициировать активность друг друга [Ватаев С. И., 1978; Ватаев С. П., Ноздрачев А. Д., 1979].

Вероятно, одной из функций последних наряду с сенсорной является обеспечение мультипликации и иррадиации возбуждения в пределах функционального модуля.

Облегчающие влияния от сенсорных нейронов в результате суммации снижают уровень поляризации клеток до порога генерации потенциала действия. Сама же структура фонового разряда последних определяется, вероятно, собственными свойствами мембран.

Эти данные позволяют понять причину отсутствия фоновой активности нейронов подслизистого сплетения морской свинки [Hirst G., McKirdy H., 1974], поскольку в этих исследованиях препараты сплетения лишены сократительных элементов и связей с гладкими мышцами слизистой оболочки. Стало быть, механочувствительные единицы не могут активироваться, и соответственно остальные клетки не получают от них возбуждающих влияний.

Описанное функциональное взаимодействие между нейронами осуществляется, по-видимому, посредством прямых синаптических связей, а не опосредуется через вставочный нейрон. В противном случае трудно объяснить относительно короткий скрытый период активации второго нейрона пары, учитывая низкую скорость проведения по нервным волокнам [Yokoyama S., Ozaki J. et al., 1977a, b] и величину (около 10 мс) истинной синаптической задержки в энтерометасимпатических сплетениях.

«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев