Пуринергические нейроны

Пуринергические нейроны являются, по-видимому, главной антагонистической тормозной системой по отношению к холинергической возбуждающей системе, например в механизме кишечной пропульсии. Они участвуют в «нисходящем» торможении, которое не изменяется при симпатической денервации.

Сокращения, следующие за расслаблением кишки, возникающим в результате активации пуринергических структур, обеспечивают соответствующий механизм для прохода болюса по кишке. Пуринергические нейроны участвуют также в механизме рецептивной релаксации желудка, расслаблении пищеводного и анального сфинктеров.

Посредством флюоресцентной микроскопии удалось показать, что адренергические нервы не участвуют в формировании большого тормозного пути к гладким мышцам кишки, что считалось в течение многих лет классической концепцией.

Большинство адренергических нейронов формирует сплетения терминалей вокруг энтерометасимпатических ганглиев.

Функции этих сплетений сводятся, скорее всего, к модуляции местной рефлекторной активности.

Выдвинутая первоначально для автономной нервной системы гипотеза пурипергической передачи привлекла к себе внимание при исследовании ЦНС. При рассмотрении нервных профилей немиелинизированных аксонов наружных краев желатинозной субстанции у кошек и собак оказалось, что здесь доминируют большие прозрачные везикулы, характерные для пуринергических терминалей.

Стимуляция неокортекса морской свинки влечет за собой освобождение адениловых нуклеотидов и их производных. После стимуляции зрительного тракта в изолированном коленчатом теле также удалось показать освобождение меченых нуклеотидов. В этом случае концентрация производных аденина, выделяемых в перфузат в ответ на раздражающий импульс, совпадает с показателем, полученным при стимуляции пуринергического нейрона желудка [Burnstock G., 1975].

Прямым свидетельством существования пуринергических нейронов в ЦНС могут служить результаты, показавшие, что синаптосомы присоединяют Сн-аденозин и отдают производные Си в ответ на электрическую стимуляцию. Освобождение метки блокируется тетродотоксином. Последнее указывает на локализацию передатчика в нервных, а не глиальных клетках.

Помимо того, в тканях мозга млекопитающих обнаружена специфическая аденозинсенситивная адениловая циклаза. Стимуляция пуринергического волокна одиночными толчками тока продолжительностью менее 0,3 мс сопровождается развитием временной гиперполяризации и появлением ТПСП, величина которого достигает в отдельных клетках 25 мВ. Потенциал не изменяется при действии адреноблокаторов или симпатической денервации, однако полностью уничтожается тетродотоксином.

Каково же место АТФ в системе различных медиаторов? По мнению Д. Бэрнстока [Burnstock G., 1972], АТФ была единственным и общим для всех организмов медиатором на ранних этапах эволюции. Впоследствии, с усложнением клеточной организации, стали появляться ферментативные системы, синтезирующие новые биологически активные соединения. Последние стали выполнять медиаторные функции, однако АТФ их также сохранила. Так ли это было — пока на этот вопрос нельзя ответить категорично.

Итак, оказалось, что, помимо хорошо известной роли АТФ в энергетическом обмене, она является и синаптическим передатчиком, широко представленным в различных органах и особенно в эффекторных нейронах метасимпатической системы.

«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев

Популярные статьи раздела