Функциональная направленность схемы такова, что она на всех уровнях построения отражает смысл заложенной в ней концепции — концепции нисходящего тонического влияния энтерометасимпатических нейронов на миогенную ритмику гладкой мышцы кишки.
Это своего рода отправной пункт. Основан он на существовании однозначного соответствия между уровнем электрических процессов внутриорганных сплетений и степенью активности гладкой мышцы. Отсюда следует, что эффекторной моторной клеткой является нейрон с взрывным видом активности (преобладающий вид активности нейронов миэнтерального сплетения).
Однако известно, что клетки такого типа в ганглиях представлены двумя разновидностями — нейронами с устойчивым и неустойчивым характером импульсации. Взаимосвязь между ними однозначна и выглядит следующим образом.
В настоящее время полагают, что единицы с устойчивым типом разряда есть не что иное, как эндогенный осциллятор внутриганглионарного ансамбля нейронов [Wood J., 1976; Ноздрачев А. Д., 1977], поскольку их активность не модулируется синаптическими входами.
Отсюда и устойчивый характер потока импульсной активности, сгруппированной в регулярные пачки, а те незначительные флюктуации в генерации серий спайков, которые обнаруживаются при анализе большого отрезка нейрограмм, скорее всего определяются модуляцией, происходящей на внутриклеточном уровне, источником которой являются изменения биохимии нейрона.
Утверждая, что у осцилляторов нет синаптических входов, следует в первую очередь опираться на то, что они не подвержены действию целого ряда веществ, предполагаемых в качестве возможных медиаторов — модуляторов активности [Качалов Ю. П., Ноздрачев А. Д., и др., 1978], и, во-вторых, на то, что их электрические процессы не зависят от повышения содержания ионов магния в питающем растворе, который, как известно, является универсальным «блокатором» синаптической передачи.
Отсюда мы вправе сделать вывод о спонтанной природе активности осциллятора (именно спонтанной, а не фоновой) и тем самым утверждать, что в структуре нейронального ансамбля он выполняет роль эндогенного осциллятора с независимым (синаптически модулируемым) выходом.
Как указывалось выше, фокальное внеклеточное отведение свидетельствует о том, что при одновременной работе двух и более нейронов со взрывным типом активности такие пары, или триплеты и т. п. ведут себя по принципу «ведущий—ведомый».
Смотрите — Изучение свойств и синаптических связей внутриклеточного отведения
Причем ведущим элементом связи всегда выступает осциллятор — клетка с устойчивым видом разряда, а ведомым — с неустойчивым. Неустойчивый характер импульсации «ведомых» объясняется конвергенцией нескольких (двух и более) входов от ведущих единиц ансамбля.
Если принять, что эти входы «приносят» сигнал с определенным сдвигом по фазе, то возможно появление сразу нескольких видов неустойчивости:
- выпадение нескольких спайков в пачке импульсов, которое происходит, когда сигнал от второго (как бы более позднего) осциллятора приходит к ведомой клетке в момент ее относительной рефрактерности, развившейся под действием возбуждения от первого (более раннего) осциллятора;
- выпадение всей пачки импульсов, когда сигнал от второго осциллятора приходит в момент абсолютной рефрактерности ведомого нейрона.
Все остальные варианты «неустойчивости» находятся между этими крайними случаями фазовых сдвигов входного сигнала.
«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев
