Выброс пуринергического вещества
Считается, что в синаптическую щель между окончанием аксона и мембраной мышечной клетки при возбуждении мотонейрона происходит выброс пуринергического вещества, скорее всего АТФ. При этом мембрана мышечной клетки гиперполяризуется, что в конечном счете выражается в угнетении двигательной активности.
Известно [Burnstock G., 1972], что выделение АТФ управляется холинергическими интернейронами. На схеме эти клетки находятся между осциллятором и мотонейроном.
Во многом они гипотетичны, т. е. мы не можем пока идентифицировать их по типу активности, но зато с полной определенностью можем утверждать, что, во-первых, они сами получают возбуждающий холинергический вход от осциллятора, поскольку другого входа осциллятор не дает, а во-вторых, они сами дают холинергический возбуждающий вход либо на мотонейроны, либо на тормозной интернейрон, либо на соседний возбуждающий интернейрон.
Смотрите — Вопрос о регуляции функционального состояния рецепторов внутренних органов
Каждый из них предположителен и требует дальнейшей проверки. Не исключается и то обстоятельство, что активность возбуждающего интернейрона может модулироваться входами от симпатической и парасимпатической системы.
Единственная трудность, которая при этом возникает, состоит в идентификации адренорецептора, так как рецепторная основа парасимпатических влияний уже косвенно доказана (холинергический возбуждающий вход осциллятора).
Присутствие на схеме тормозного интернейрона также гипотетично, однако его роль состоит в необходимости показать широко распространенный в этих структурах такой вид торможения (по некоторым данным — единственно возможный), как пресинаптическое.
Аксон интернейрона на нейрите осциллятора образует аксо-аксональный синапс и тем самым обеспечивает тормозную модуляцию последнего.
Вторая часть схемы включает две группы клеток: первая — сенсорная клетка (хемо- и механо-) и вторая — тонические нейроны. Из опытов по одновременной регистрации разрядов медленно адаптирующего механорецептора и тонического типа кишечного интернейрона следует, что природа связи между ними предполагает наличие входа от механорецептора на тонический нейрон. Возможно, эта связь опосредована серотонином [Wood J., Mayer С, 1979а, b].
На схеме этот момент не обозначен (стоит вопрос), поскольку серотониновый характер медиации в этом участке нейронального ансамбля еще не совсем доказан.
В свою очередь, тонические интернейроны посылают свои аксоны либо к мотонейронам, вызывая их возбуждение через взаимодействие с холинорецепторами последнего, либо образуют тормозные аксо-аксональные синапсы на этих мотонейронах. Передатчиком тормозных влияний в последнем случае может быть НА.
Звено «механорецептор — тонические интернейроны» — не что иное, как цепь обратной связи. Причем связь эта не однозначна. В одном случае она положительная, в другом — отрицательная.
Наличие положительности и отрицательности связи рассматривается с позиций концепции о нисходящем тоническом тормозном контроле, осуществляемом нейронами миэнтерального сплетения миогенной ритмики. Участок — «механорецептор — тонический тормозной интернейрон», таким образом, представляет цепь обратной положительной связи, поскольку выводит систему из равновесия (под равновесием понимается текущее торможение миогенной ритмики), а участок «тонический тормозной интернейрон — тонический возбуждающий интернейрон» представляет цепь обратной отрицательной связи, направленной на поддержание равновесия системы, т. е. стабилизации работы ансамбля (модуля).
Таковы основные моменты организации внутриорганного нейронального ансамбля. Вместе с тем необходимо отметить, что эта схема далеко не полная, поскольку в ней не указаны связи нескольких видов нейронов, которые обнаруживаются при внеклеточной регистрации.
В первую очередь это нейроны с одиночным типом фоновой ритмики, которые по своим фармакологическим свойствам напоминают классические парасимпатические постганглионарные нейроны, так как они возбуждаются под действием экзогенного АХ и других Н-холиномиметиков и снижают свою активность под действием НА.
Схема также не отражает связей быстро адаптирующегося механорецептора с нейронами ансамбля.
«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев
