Базисные принципы моделирования нейронной организации

После того, как в начале 70-х годов были преодолены трудности методического характера, связанные с выделением и идентификацией нервных элементов энтеросимпатической части в процессе их прижизненного изучения, и получен достаточный объем экспериментального материала, стало ясно, что исследование таких комплексов имеет не только самостоятельное значение в рамках автономной нервной системы, но и может дать определенную информацию об общих закономерностях функционирования нейронов в нервных центрах.

Следует подчеркнуть и еще одно обстоятельство. Необходимость модельного построения этой части автономной нервной системы определяется также стремлением к пониманию организации координированной моторной деятельности многих полых висцеральных органов, и в первую очередь — пищеварительного тракта.

В настоящее время иллюстрацией возможных функциональных межнейронных взаимоотношений в миэнтеральном сплетении кишки, основанной на большом экспериментальном материале, может служить схема, представленная на рисунке.

Смотрите рисунок — Функциональный модуль метасимпатической нервной системы и его связи

Миэнтеральное сплетение играет доминирующую роль при организации перистальтических сокращений, поэтому на первом этапе моделирования данной структуры другие возможные ее функции не учитываются.

В качестве методологической основы принимается системный подход. В связи с этим структура, управляющая перистальтическим сокращением, рассматривается как функциональная система со сложным иерархическим построением, в которой можно выделить следующие уровни, или подсистемы: 1 — часть сплетения (доминантная), организующая в каждый данный момент бегущую перистальтическую волну; 2 — отдельный функциональный модуль; 3 — метасимпатический нейрон (включая рецептор, синаптические входы и выходы на эффектор).

Элементами данной модельной структуры являются осцилляторы, интернейроны, мотонейроны и механочувствительные клетки.

Ее основной принцип работы заключается в следующем. Осцилляторы через систему интернейронов воздействуют на мотонейроны, которые осуществляют управление миогенной активностью кольцевого слоя мышц. Аналогичные взаимоотношения можно постулировать и для продольного слоя мышц. Механочувствительные клетки в состоянии синаптически активировать тонические интернейроны, которые, в свою очередь, в зависимости от природы связи с мотонейронами, создают поддерживающее возбуждение или торможение.

В первом случае возникает более интенсивное торможение гладкой мышцы, во втором — с иннервируемых мышечных волокон торможение устраняется (ослабляется). Это, в свою очередь, может привести к активации механочувствительных клеток и, следовательно, к замыканию обратной связи.

Известно, что перистальтический рефлекс обеспечивается координированной работой обоих слоев гладких мышц кишки, т. е. продольного и циркулярного. Данная координация может быть обеспечена определенным пространственным расположением элементов модели по отношению к оси кишечной трубки, в частности распределением мотонейронов, иннервирующих продольный и циркулярный мышечные слои. Необходимо подчеркнуть, что на рисунке представлена не схема всего сплетения, а лишь повторяющийся функциональный модуль.

Смотрите рисунок — Функциональный модуль метасимпатической нервной системы и его связи

«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев