Процесс построения бактериофага Т4

Частица бактериофага Т4 построена из многочисленных белковых компонентов

Слева в схематическом виде представлена фаговая частица. Головка фаговой частицы построена из белковой мембраны и имеет вид вытянутого икосаэдра; у нее 30 граней. Внутри она содержит дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК). С помощью шейки головка прикрепляется к хвосту, который представляет собой полый стержень, окруженный сократимым чехлом и поставленный на базальную пластинку. К пластинке, снабженной несколькими зубцами, прикреплено шесть нитей. Зубцы и нити фиксируют фаговую частицу на оболочке бактериальной клетки. Справа— фаговая частица после прикрепления к оболочке клетки. Чехол сокращается и проталкивает стержень сквозь оболочку бактерии; в результате фаговая ДНК попадает в клетку.

Заражение клетки бактериофагом

Заражение клетки бактериофагом начинается с того, что фаговая ДНК (показана красным) попадает внутрь бактерии (1). Бактериальная ДНК разрушается, тогда как фаговая ДНК многократно удваивается (2). Синтез структурных белков (3) и их сборка (4) продолжаются до тех пор, пока клетка не разрывается, при этом из нее высвобождаются фаговые частицы (5).

Существенный прогресс в изучении этого процесса был достигнут благодаря исследованию мутантных штаммов бактериофага Т4, несущих различного рода молекулярные нарушения фаговой ДНК, которые изредка случаются при ее репликации. Белок, синтезируемый под контролем мутантного гена, получается несколько иным, чем обычно, причем чаще всего он утрачивает способность к выполнению своей функции; поэтому развитие фага останавливается на той стадии, на которой должен идти в дело этот белок. Обычно такие мутаций никак не проявляются: несущий их фаг просто погибает, и потому мутация остается незамеченной. Однако Эдгар и Эпштейн обнаружили мутации, которые можно назвать «условно летальными», когда мутантный белок теряет или, напротив, сохраняет присущие ему функциональные свойства в зависимости от условий, в которых идет воспроизведение фаговых частиц. В «хороших» условиях воспроизведение протекает нормально, так что удается культивировать мутантные штаммы и проводить эксперименты по скрещиванию. В «плохих» условиях развитие бактериофага продолжается лишь до той стадии, на которой должен вступить в действие мутантный белок. Определяя, на какой именно стадии остановилось развитие фага, можно попытаться составить заключение о нормальной функции мутантного гена. Со временем было найдено довольно большое число таких условно летальных мутацийй и установлена локализация соответствующих генов на генетической карте, причем каждый раз специально проверяли, как протекает развитие фага в «плохих» условиях (смотрите рисунок ниже).

Относительное расположение более 75 генов

На генетической карте бактериофага Т4 зафиксировано относительное расположение более 75 генов, которые пока что удалось выявить путем изучения мутаций. Черным цветом обозначены гены с морфогенетическими функциями. В рамках показано, какие компоненты фага видны при электронно-микроскопическом исследовании экстрактов, полученных из клеток, которые были заражены мутантами, несущими дефекты в соответствующих морфогенетических генах. Повреждение генов 11 и 12 приводит к формированию целой, но нестабильной фаговой частицы.

«Молекулы и клетки», под ред. акад. Г.М.Франка

Популярные статьи раздела

• Добавление препаратов головок к экстрактам, лишенным продуктов определяемых генами 13 и 14
• Первые стадии морфогенеза головки фаговых частиц
• Формирование каждой хвостовой нити
• Недостаточность принципа автосборки вируса
• Мутации на этапе когда ген контролирует более поздние стадии жизненного цикла
• Установка функции многочисленных генных продуктов
• Получение экстрактов с помощью заражения бактерий мутантными формами бактериофага Т
• Структурные компоненты экстрактов одной группы комплементации
• Определение естественной последовательности реакций сборки фаговых частиц