F-фактор

F-фактор обычно называют эписомой. Эписому можно определить как генетический элемент, который может присутствовать или отсутствовать в клетке; присутствуя в клетке, он может существовать автономно в цитоплазме или быть частью хромосомы, не принося клетке вреда, но и не давая ей никаких решающих преимуществ. Эписома в некоторых отношениях похожа на вирус без оболочки. И действительно, известны «умеренные» вирусы, которые, подобно безвредным эписомам, находятся внутри бактериальных клеток.

До недавнего времени истинный механизм переноса генов при конъюгации был неизвестен. В 1964 г. Ч. Бринтон младший вместе со своими сотрудниками выдвинул предположение, что F-фактор или мобилизуемая им хромосома проходят из одной клетки в другую через тонкий трубчатый отросток — F-волосок, который в присутствии F-фактора образуется как у клеток F+, так и у клеток Hfr. У бактерий имеется еще другой вид волосков — волоски типа 1; они есть и у мужских, и у женских клеток, но их следует отличать от F-волосков: F-волоски служат тем местом, в котором происходит заражение некоторыми фагами; фаговые частицы скапливаются вокруг этих волосков, благодаря чему они хорошо заметны на электронных микрофотографиях (смотрите рисунок ниже).


Мужская бактерия Е. coli, зараженная фагом, имеет F-волоски (Х30 000)

Мужская бактерия Е. coli, зараженная фагом, имеет F-волоски (Х30 000)

Это тонкие нити, здесь они буквально облеплены сферическими фаговыми частицами.
Тонкие нити, свободные от фаговых частиц,
— это волоски типа 1, а толстые нити—жгутики.


Женская клетка Е. coli, лишенная F-фактора, не имеет и F-волосков

Женская клетка Е. coli, лишенная F-фактора, не имеет и F-волосков

Она сохраняет волоски типа 1 и жгутики — двигательные органеллы клетки.


Женская клетка Е. coli, содержащая R-фактор

Женская клетка Е. coli, содержащая R-фактор

Хотя это и женская клетка, она имеет F-волосок (вверху слева, покрыт фаговыми частицами). Видны также волоски типа 1 и жгутики. В большинстве случаев R-фактор вначале способствует образованию F-волосков, но позднее он же подавляет этот процесс.


Если мужская хромосома содержит в себе гены устойчивости к лекарственным препаратам, то в процессе конъюгации эти гены могут попасть в состав женской хромосомы.

Эксперименты по скрещиванию показали, что гены устойчивости часто бывают рассредоточены по всей хромосоме. Однако при половом процессе в женскую клетку могут переходить довольно длинные участки хромосомы, подчас вся хромосома целиком, так что при однократном акте конъюгации вполне может быть передано несколько генов устойчивости.


«Молекулы и клетки», под ред. акад. Г.М.Франка