Результат, получаемый при использовании неповрежденных митохондрий
Наилучший результат, получаемый при использовании неповрежденных митохондрий, составляет 2 молекулы АТФ на 1 молекулу потребленного кислорода.
Итак, одна из целей предпринятого нами исследования была достигнута: мы сумели разделить всю систему окислительного фосфорилирования на растворимые компоненты и убедились в том, что их объединение приводит к восстановлению структуры и функции. Второй нашей целью было понять, как работают факторы сопряжения и какое место занимают они в общем механизме окислительного фосфорилирования.
В настоящее время существует две точки зрения на природу сопряжения. Согласно одной из них, всему процессу следует давать химическое толкование.
В 1953 г. Э. Слейтер впервые указал на возможную аналогию между окислительным фосфорилированием и образованием АТФ при гликолизе. Предполагается, что в процессе переноса электронов образуется несколько промежуточных соединений (А~х, В~х, С~х), обладающих высокой энергией. Каждое из этих соединений есть комбинация одного из компонентов дыхательной цепи (А, В, С) с каким-то неизвестным соединением х.
Промежуточные соединения реагируют еще с одним неизвестным соединением у, причем во всех случаях образуется х~у. Соединение х~у в свою очередь взаимодействует с неорганическим фосфатом с образованием х~Р. Наконец, последнее соединение передает свою богатую энергией фосфатную группу молекуле АДФ; при этом образуется АТФ.
Недавно П. Митчелл в противовес этой химической гипотезе предложил иной механизм сопряжения фосфорилирования с окислением.
Гипотеза Митчелла основана на совершенно новой и весьма заманчивой идее. Он предположил, что источником энергии для образования АТФ служит не какое-то богатое энергией промежуточное соединение дыхательной цепи, а создающаяся в процессе дыхания электрическая разность потенциалов по обе стороны внутренней мембраны.
Согласно этому предположению, процессы дыхания сопровождаются движением положительно заряженных ионов водорода (протонов) к одной стороне мембраны и переносом отрицательно заряженных электронов на другую сторону. Это разделение зарядов при посредстве очень сложного механизма используется для образования богатого энергией промежуточного соединения x~y, которое и поставляет энергию для синтеза АТФ. Центральное место в гипотезе Митчелла отводится АТФ-азе, располагающейся во внутренней мембране.
В каком-то смысле обе гипотезы сходны: в обоих случаях постулируется, что для образования АТФ из АДФ и неорганического фосфата используется богатое энергией соединение х~у. Однако гипотеза Митчелла связывает образование этого соединения с возникновением электрической разности потенциалов по обе стороны мембраны. Но это предполагает гораздо большую степень структурной целостности мембраны, чем того требует химическая гипотеза. Действие реагентов, нарушающих сопряжение, Митчелл объясняет тем, что они заставляют мембрану попросту «протекать», т. е. пропускать протоны, что препятствует разделению зарядов. Очевидно, дальнейшие исследования внутренней мембраны могут оказать большую помощь в сравнительной оценке этих двух гипотез.
«Молекулы и клетки», под ред. акад. Г.М.Франка
Популярные статьи раздела
- Роль фактора сопряжения
- Двойственная роль фактора F1
- Аллотопические свойства фермента
- Эксперименты по выделению фактора F1
- Химическое фракционирование фактора F1
- Образование АТФ
- Ферменты, катализирующие процессы переноса электронов
- Получение частиц утративших всю АТФ-азную активность
- Дыхательные ферменты в сферических частицах
- Фактор сопряжения F4
