Роль фактора сопряжения

Смотрите — Гипотеза Слейтера и Гипотеза Митчелла

Рассмотрим теперь, какова роль фактора сопряжения согласно каждой из этих двух гипотез. По Митчеллу, F1 вместе с Fo образует АТФ-азу, которая использует электрический потенциал для синтеза АТФ. Химическая гипотеза приписывает фактору F1 роль катализатора последней стадии образования АТФ, которая представляет собой реакцию «трансфосфорилирования» и сводится к переносу фосфатной группы от соединения х~Р на АДФ. Во всяком случае без F1 синтез АТФ идти не может. И действительно, как было показано, в отсутствие фактора F1 останавливаются все реакции, зависящие от АТФ, если, конечно, источником АТФ служит именно окислительное фосфорилирование. Джун Фессенден-Раден из нашей лаборатории получила препарат антител, специфичных в отношении фактора F1. И оказалось, что все реакции, зависящие от АТФ, в присутствии этих антител прекращаются.

В сотрудничестве с Фессенден-Раден, Р. Маккарти и Г. Шатцем мы недавно обнаружили, что фактор сопряжения, помимо каталитической функции, ингибируемой специфическими антителами, может иметь еще вторую, «структурную» функцию, на которую антитела не действуют. Наше первое наблюдение состояло в том, что в присутствии фактора F1 реакция, катализируемая митохондриями, но не требующая АТФ, ускоряется. Второе наблюдение относится к хлоропластам — частицам, присутствующим в растительных клетках и, подобно митохондриям, вырабатывающим энергию. В хлоропластах фактор сопряжения (F1 хлоропластов) необходим не только для реакций, в которых участвует АТФ или АДФ, но и для работы «протонного насоса», идущей без участия АТФ, за счет световой энергии. Однако в отличие от реакций, зависящих от АТФ, протонный насос не ингибируется антителами, специфичными в отношении фактора сопряжения хлоропластов. По-видимому, присутствие фактора сопряжения обеспечивает структурную целостность мембраны хлоропласта, необходимую для переноса протонов.

Третье наблюдение, говорящее о «структурной» роли фактора сопряжения, состоит в следующем: когда фактор F1, выделенный из митохондрий дрожжей, добавляли к субмитохондриальным частицам, полученным из сердца быка (причем бычий фактор F1 присутствовал в смеси лишь в очень незначительном количестве), фосфорилирование шло весьма эффективно. По-видимому, дрожжевой фактор F1 выполнял в данной системе лишь структурную роль, поскольку добавление специфичного по отношению к нему антитела не оказывало сколько-нибудь существенного влияния на скорость процесса. Если частицы из сердца быка (SU-частицы) были совершенно лишены своего нативного фактора F1, то добавление дрожжевого фактора F1 не давало эффекта. Очевидно, в этой системе дрожжевой фактор не может выполнять каталитические функции, присущие бычьему фактору сопряжения.


«Молекулы и клетки», под ред. акад. Г.М.Франка