Материнские клетки пыльцы

Каждая материнская клетка делится путем мейоза; при этом обычное диплоидное число хромосом в клеточном ядре сокращается наполовину. В результате из одной клетки образуется четыре микроспоры, содержащие гаплоидное число хромосом. Эти четыре микроспоры, вместе составляющие тетраду, созревают и превращаются в четыре зрелые клетки пыльцы, расположенные внутри пыльника.

Стадия тетрад имеет большое значение для развития пыльцы. Поверхность зрелого пыльцевого зерна определенным образом связана с первоначальной ориентацией микроспоры внутри тетрады. Например, если пыльцевые зерна имеют одну бороздку (т. е. принадлежат к одному из двух больших классов), то бороздка эта всегда появляется на той стороне клетки, которая на стадии тетрады не была в контакте с тремя другими клетками. Кроме того, именно на стадии тетрады наружный покров клетки начинает приобретать ту сложную конфигурацию, которая характерна для каждого рода растений.

В наших исследованиях развития пыльцы внутри пыльника морозника (смотрите рисунок ниже) первая стадия, какую мы могли распознать, наступала сразу после дифференцировки ткани археспория на париетальный и спорогенный компоненты.


Развитие пыльцевого зерна

Развитие пыльцевого зерна

Развитие пыльцевого зерна

Первые четыре стадии (слева) даны в меньшем масштабе. Когда впервые становятся заметны различия между двумя тканями внутри пыльника (1), клетки каждой ткани связаны цитоплазматическими мостиками, но на границе между тканями никаких мостиков нет. Расположенная внутри спорогенная ткань развивается в материнские клетки пыльцы; в этот период все материнские клетки имеют как бы общую протоплазму (2). Затем материнские клетки претерпевают мейотическое деление, после чего из каждой клетки образуется тетрада микроспор (3). Каждая тетрада изолирована от других слоем каллозы. Далее микроспоры разъединяются (4). Тем временем в ткани тапетума, окружавшей спорогенную ткань, формируются будущие тельца Убиша. В цитоплазме каждой микроспоры возникает эндоплазматическая сеть (5, показана одна микроспора). В тех местах, где сети нет, клеточная мембрана микроспоры обрастает оболочкой из плотного фиброзного материала (6). Фиброзный слой во многих местах прерывается, и эти промежутки заполняются менее плотным материалом (7). Каллоза исчезает (8), и развивается слой эктэкзины, окружающей созревающее зерно. Тельца Убиша выходят из тапетума наружу. С появлением эндэкзины и интины (9) пыльцевое зерно достигает состояния полной зрелости. К этому моменту ядро делится, образуя генеративное ядро и ядро трубки.



«Молекулы и клетки», под ред. акад. Г.М.Франка