Фиброзный слой клеток пыльцы

На удаленных концах каждой складки, на поверхности клеточной мембраны, появляется тонкий слой волокнистого материала (фиброзный слой), который в микроскоп с проходящим пучком выглядит очень темным. По достижении определенной толщины фиброзный слой как бы многократно разрывается и в местах разрывов отлагаются вещества, которые на тех же электронных микрофотографиях выглядят более светлыми. Области, где откладывается этот более светлый (и более однородный) материал, — это именно те места, в которых начинает закладываться предшественник экзины — так называемая первичная экзина. Таким образом, на этой стадии созревания и определяется будущий рисунок поверхности зрелого пыльцевого зерна.

Превращение первичной экзины в экзину проследить уже нетрудно. Элементы первичной экзины преобразуются в предшественники столбиков зрелой экзины. Пыльца морозника имеет весьма характерную структуру, и нам удалось проследить все стадии ее образования. На первой стадии происходит «установка» столбиков, которые в поперечном сечении выглядят наподобие колонн. Верхние концы каждого столбика расширяются по всем направлениям, и когда концы разных столбиков встречаются, образуется продырявленная «крыша», как бы укрепленная на колоннах.

В то же время расширяются и нижние концы столбиков, так что у основания колонн как бы настилается пол. Крыша, пол и колонны вместе образуют самый наружный слой пыльцевого зерна — эктэкзину. Готовая эктэкзина пропитывается спорополленином. После того как это архитектурное сооружение закончено, слой каллозы окружающий созревающую пыльцу, начинает утончаться. Наконец каллоза и вовсе исчезает; тетрада разделяется, и внутри пыльника лежат отдельные пыльцевые зерна.

По мере роста и созревания микроспор структурные изменения захватывают и клетки тапетума, образующего внутренние стенки пыльника. Одновременно с мейозом материнских клеток пыльцы, ведущим к образованию тетрад, происходит увеличение тапетальных клеток, и внутри этих последних появляются весьма любопытные сферические тельца. Это будущие тельца Убиша, названные так по имени их первооткрывателя. Поначалу эти тельца тесно связаны с рядами цитоплазматических частиц, рибосом. Позднее они становятся связанными с эндоплазматической сетью тапетальных клеток.

Дальнейшие изменения, происходящие в тапетуме, совпадают с развитием первых структурных элементов оболочки микроспор.


«Молекулы и клетки», под ред. акад. Г.М.Франка