Образование зрелых телец Убиша

Некоторые из сферических телец начинают смещаться ближе к поверхности клеток тапетума, затем проникают через оболочку клетки и оказываются внутри пыльника. Здесь они покрываются спорополленином и превращаются в зрелые тельца Убиша.

Вряд ли можно считать совпадением одновременное покрытие спорополленином телец Убиша и слоя эктэкзины. Думается, что способностью секретировать спорополленин обладают и пыльцевые зерна в большая часть тапетальных клеток. Но способностью к сложноорганизованной укладке этого вещества обладают только развивающиеся клетки пыльцы.


Развитие внешней оболочки пыльцевого зерна морозника

Развитие внешней оболочки пыльцевого зерна морозника

Развитие внешней оболочки пыльцевого зерна морозника, как оно выглядит на серии электронных микрофотографий, полученных при помощи электронного микроскопа с проходящим пучком (X 50 000). Отметки в верхней части снимков соответствуют участкам, схематически (для большей наглядности) изображенным справа.


В период, когда будущие тельца Убиша появляются и начинают мигрировать к клеточной поверхности, сами клетки тапетума обнаруживают все более заметные признаки распада. Толщина их целлюлозных стенок уменьшается, цитоплазма становится менее плотной, а разного рода внутриклеточные структуры и вовсе перестают быть различимыми. К моменту выхода телец Убиша стенки тапетальных клеток исчезают, и каждая клетка оказывается окруженной только тонкой цитоплазматической мембраной. Функция телец Убиша до сих пор неизвестна.

По мере образования защитного слоя, эктэкзины, ниже его откладывается второй компонент наружной оболочки — эндэкзина. Прямо из цитоплазмы конденсируется ряд тонких белых мембран, которые служат местом отложения спорополленина. С течением времени мембраны выра-стают в пластинки, которые в конце концов образуют зону эндэкзины. В зрелых пыльцевых клетках ни мембран, ни пластинок не видно.

Образование зоны эндэкзины можно рассматривать как признак того, что пыльцевое зерно достигло» почти полной зрелости. Остается только сформироваться последнему компоненту — интине, которая должна лежать внутри эндэкзины. Происходит это очень быстро. Примерно в это же время последний шаг к зрелому состоянию делает и ядро: происходит простое митотическое деление, в результате которого появляется генеративное ядро и второе, вегетативное, ядро — ядро будущей пыльцевой трубки. Недавно Р. Энгольд, работающий в нашей лаборатории, показал, что в ходе развития пыльцы Endymion генеративное ядро оказывается окруженным тонкой целлюлозной оболочкой. Эта оболочка формируется в тесной связи с интиной, а затем окружает генеративное ядро и сжимается, полностью отделяясь от интины. В наших исследованиях пыльцы морозника наблюдалось аналогичное явление.

Пока в пыльцевом зерне происходят столь бурные события — предвестники полной зрелости, — в клетках тапетума, образующих стенки пыльника, также идут последние приготовления. Внутри каждой тапетальной клетки сферические тельца, не сумевшие выйти на свободу и стать тельцами Убиша, постепенно срастаются, и, когда мембрана клеток тапетума разрушается, эти агрегаты оказываются внутри пыльника. Возможно, в дальнейшем именно эти слипшиеся тельца как раз и образуют клейкий маслянистый материал трифин, который покрывает зрелые пыльцевые зерна большинства насекомоопыляемых растений.


«Молекулы и клетки», под ред. акад. Г.М.Франка