Роль электронных микрофотографий в изучении роста и развития пыльцы

Почти все, что мы знаем о деталях роста и развития пыльцы, выявилось при анализе электронных микрофотографий. Возвращаясь к поставленному ранее вопросу — является ли структура поверхности пыльцевого зерна «врожденной» или «благоприобретенной» (т. е. зависит ли она от внутренних свойств пыльцы или определяется микросредой), — мы можем отметить как интересную деталь, что первые мысли по этому поводу были высказаны задолго до того, как в распоряжении исследователей оказались электронные микроскопы.

У нас нет никаких сомнений, что по крайней мере у морозника форма поверхности пыльцевых зерен определяется информацией, унаследованной каждой микроспорой после того, как материнская клетка делится на четыре микроспоры. Мы пришли к выводу, что решающий момент наступает тогда, когда в фиброзном материале между мембраной микроспоры и покрывающей ее каллозой выявляются места, где позднее будет отлагаться первичная экзина.

Возникает вопрос: существуют ли в цитоплазме микроспоры какие-либо факторы, которые определяют, где будут эти места? Еще в 1911 г. Р. Вир наблюдал в клетках пыльцы пурпурного вьюнка (Ipomoea) тонкие нити, лучами исходящие из ядра. У Вира тогда возникло подозрение, не эти ли нити организуют каким-то таинственным способом структуру экзины. С помощью электронного микроскопа мы нашли в цитоплазме клеток пыльцы морозника микротрубочки, исходящие из ядра на манер нитей в пыльце вьюнка, замеченных Биром. Мы считаем, что эти микротрубочки наряду с другими цитоплазматическими органеллами, так называемыми диктиосомами, действительно могут оказаться фактором, организующим структуру поверхности пыльцевого зерна. Эта точка зрения оспаривается другими исследователями. Дж. Хелсоп-Харрисон, а также Дж. Скварла и Д. Ларсон считают, что форма поверхности тех пыльцевых зерен, которые они изучали, определяется эндоплазматической сетью.

А как насчет микросреды? Можно ли сбрасывать ее со счета, не признавая за ней какой-либо существенной роли в формировании рельефа пыльцевых зерен? Мы опять можем сослаться на ответ, данный много лет назад. В 1935 г. Р. Воудхауз получил убедительные данные в пользу того, что у клеток пыльцы многих типов расположение пор и бороздок тесно связано с геометрией расположения микроспор на стадии тетрад. Наши исследования, проведенные на пыльце морозника, в общем подтвердили точку зрения Воудхауза: у морозника одна из трех бороздок, идущих вдоль каждого пыльцевого зерна, как будто бы всегда начинается от места соприкосновения с другими микроспорами на стадии тетрад.

Таким образом, мы приходим к заключению, что какое-то влияние на формирование сложного рельефа пыльцевых зерен оказывают и наследственность, и среда. Но если задаться вопросом, какой из этих двух факторов поставить на первое место, то, конечно же, ответ будет один — наследственность. Пусть, действительно, расположение бороздок связано с положением контактов на стадии тетрад. Все равно существует огромное число вариаций структуры оболочки и рельефа поверхности, наблюдаемых у разных клеток пыльцы, и уж они-то целиком обусловлены наследственностью.


«Молекулы и клетки», под ред. акад. Г.М.Франка