Первый этап развития: закладка и дифференцировка первичной гонады

У человека, как и у других позвоночных, обнаружено раннее обособление первичных половых клеток. А. Г. Семенова-Тянь-Шанская (1969, 1971) обнаружила их у зародыша человека уже на 14 — 15-й день развития, а к 19 — 20 дням первичные половые клетки локализуются уже в дистальном отделе желточного мешка.

К 26-му дню большая часть их сосредоточивается в мезенхиме в области отхождения аллантоиса, где они попадают в кровеносные сосуды, по которым совершается их миграция. Передвижение первичных половых клеток совершается также путем амебоидного движения или в результате пассивного перемещения пластов развивающихся тканей [Райцина С. С, 1982 а].

На 33 — 34-й день эмбрионального развития происходит дифференцировка клеток целомического эпителия в области закладки будущих гонад. В этот период первичные половые клетки выходят из кровеносных сосудов и накапливаются в области между дорсальной аортой и первичными почками. На 35 — 36-й день первичные половые клетки мигрируют в область половых валиков, представляющих собой скопление мезенхимных клеток, покрытых целомическим эпителием.

В основе движения первичных половых клеток лежит хемотаксис — половые валики вырабатывают специфическое вещество — телеферон, привлекающий половые клетки [Райцина С. С., 1982 б]. После внедрения половых клеток в половые валики они начинают интенсивно делиться путем митоза. Целомический эпителий врастает между делящимися половыми клетками, образуя половые тяжи.

До 7-й недели развития первичная гонада у зародыша человека не дифференцирована. Дифференцировка пола гонады начинается на 7-й неделе развития и определяется набором половых хромосом, причем Y хромосома несет ответственность за развитие мужских гонад: при 46ХХ наборе хромосом образуется яичник, при 46XY — семенник.

Однако пол гонады определяется не ядерным аппаратом первичных половых клеток, а соматическими тканями гонады, секретирующими какие-то вещества, влияющие на дифференцировку первичных половых клеток. Возможно, это половые гормоны, так как у некоторых млекопитающих, как указывает С. С. Райцина (19826), удавалось добиться полной инверсии пола гонады при действии стероидными гормонами до начала половой дифференцировки: у самцов опоссумов была вызвана феминизация семенников эстрадиолом, у генетических самок мышей — превращение гонады в семенник под влиянием андрогенов.

Однако другие авторы отрицают участие половых гормонов в этом процессе, так как попытки вызвать инверсию пола у других млекопитающих были безуспешными, возможно, из-за больших методических трудностей [Вундер П. А., 1980].

В ходе естественного эмбриогенеза продукция этих детерминаторов пола соматическими клетками гонады происходит под действием половых хромосом, гонадотропные гормоны не влияют на этот процесс. Практически Y хромосома несет ответственность за развитие мужских гонад. В отсутствие Y хромосомы (или при ее функциональной неполноценности) не происходит развития первичной гонады, что приводит в последующем к агенезии гонад. Описанные случаи мужского строения половых органов при кариотипе 46ХХ, вероятно, объясняются тем, что внутриутробная дифференцировка гонад и половых протоков происходила под контролем Y хромосомы, которая затем была утеряна. При нарушении генетического баланса между Y и X хромосомами из-за лишних X или Y хромосом не происходит агенезии гонад, образуются семенники, хотя и функционально неполноценные.

Гены, локализованные в аутосомах, также участвуют в половой дифференцировке. Выраженные половые расстройства у лиц с аутосомными аберрациями подтверждают это. Однако остается неясным патогенез подобных нарушений — первичные поражения гонад или вторичное изменение системы, регулирующей функцию половых желез.

В процессе эмбрионального развития семенника на 7-й неделе начинается атрофия наружных частей половых тяжей. К 8-й неделе половые тяжи сливаются на периферии яичка и дают начало новым прямым тяжам, спускающимся вглубь, из которых впоследствии образуются семенные канальцы.

Гоноциты (половые клетки) мигрируют из центра полового тяжа к периферии и начинают усиленно делиться путем митоза.

Большая часть гоноцитов затем дегенерирует, но те из них, которые устанавливают связь с базальной мембраной семенных канальцев с помощью цитоплазматических отростков, трансформируются в фетальные сперматогонии [Райцина С. С, 1982а].

После закладки гонад реверсию пола у плацентарных млекопитающих, в том числе и у человека, вызвать практически невозможно [Вундер П. А., 1980]. Однако это относится к дифференцировке половых желез, но не к половым протокам. Если гонадный пол сохраняется, то внутренние и наружные половые органы подвергаются перестройке в зависимости от функциональной активности гонад, надпочечников, маскулинизирующего или феминизирующего влияния внешних факторов. В связи с этим чрезвычайно важно различать, в какой момент развития зародыша проявилось действие патологических агентов.

Вначале половые протоки, как и гонады, закладываются одинаково у обоих полов.

Парамезонефральные протоки у эмбрионов человека образуются на 5 — 6-й неделе развития из эпителия урогенитальной складки, мезонефральные протоки — из собирательных канальцев первичной почки. Позднее в каудальной части парамезонефральные протоки сливаются и образуют урогенитальный синус.

Дифференцировка мужских половых протоков начинается после дифференцировки гонад, причем она происходит раньше, чем у плодов женского пола, — уже на 10-й неделе, что соответствует второму этапу полового развития.

«Нарушения полового развития у мальчиков»,
П.М.Скородок, О.Н.Савченко

Популярные статьи раздела