Второй этап развития: дифференцировка половых протоков и наружных половых органов, становление гормональной функции яичек и регулирующих ее механизмов

После 10-й недели внутриутробного развития оставшиеся канальцы первичной почки сливаются с сетью яичка и образуют часть его придатка, затем из мезонефральных протоков образуются семенные пузырьки и семявыносящий проток. К 12й неделе развития происходит атрофия парамезонефральных протоков.

Наружные половые органы формируются из урогенитального синуса и образованного им полового бугорка. У плодов мужского пола уже на 8 — 9-й неделях развития урогенитальный синус снаружи почти полностью закрывается. На верхней поверхности полового бугорка из его клеток на 1-й неделе образуется кавернозное тело, из расположенной в тазу части урогенитального синуса развивается часть мочеиспускательного канала, а из ее выростов — предстательная железа.

Из наружных генитальных складок путем их смыкания на 10 — 11-й неделях формируется мошонка, а из внутренних (уретральных) — остальная часть мочеиспускательного канала. На 12-й неделе закладывается препуциальный мешок полового члена, окончательное формирование пениальной уретры завершается к 20-й неделе.

Формирование внутренних и наружных половых органов находится под контролем гормональной активности фетального семенника, максимальной в предплодном и первой части плодного периода — от 8-й до 18-й недели внутриутробной жизни.

Развитие производных мезонефральных протоков активируется тестостероном. Инволюцию парамезонефральных протоков вызывает другой гормон семенников, нестероидной природы. Это гликопротеид с относительной молекулярной массой от 200 000 до 320 000, вырабатывающийся в семенных канальцах в первую половину пренатальной жизни [Josso, 1974; Berenea, 1978].

В отсутствие гормонального влияния семенника формирование мочеполовой системы плода идет автоматически по женскому типу — мезонефральные протоки атрофируются, из парамезонефральных протоков образуются маточные трубы и матка, из полового бугорка — клитор, генитальные складки не смыкаются, образуя половые губы.

В семенниках уже к 8-й неделе эмбрионального развития между половыми тяжами из мезенхимных клеток образуются клетки Лейдига, представляющие собой крупные многогранные образования с малым округлым ядром и ацидофильной пенистой цитоплазмой. Их количество и размеры нарастают особенно сильно между 10-й и 11-й неделями, что говорит об интенсивной продукции тестостерона в этот период.

Стероидогенез в яичках, по данным исследования инкубатов, начинается ближе к 8-й неделе и достигает максимума между 11-й и 18-й неделями, затем эндокринная активность семенников быстро снижается. В этот период наиболее активны ферментные системы стероидогенеза, обнаруживается максимальная концентрация тестостерона в семенниках и в плазме, где она достигает величин, свойственных взрослым мужчинам [Reyes et al., 1974].

Во втором периоде формирования половой функции гормональная активность гонад влияет и на дифференцировку центральных нервных, в частности гипоталамических, структур, определяющих в половозрелом возрасте секрецию гонадотропинов, половое поведение. Наиболее полно этот процесс изучен на крысах, у которых критическая фаза половой дифференцировки гипоталамуса приходится на перинатальный период.

Введение тестостерона самкам на 1 — 5-й день жизни в последующем обусловливает отсутствие цикличности в секреции гонадотропинов, ановуляторный синдром, бесплодие. Кастрация самцов в этот период не нарушает способность циклического центра к нормальной функции в половозрелом возрасте, что можно выявить по овуляции при подсадке таким животным яичников (у интактных животных имплантация яичников не приводит к овуляции). Кастрация взрослых самцов крыс также делает невозможным восстановление активности циклического центра. Следовательно, андрогены, секретируемые семенниками в критический период, который у человека приходится на 4 — 7-й месяцы внутриутробного развития [Dorner, Hintz, 1972], приводят к потере функциональной активности циклического центра. Таким образом, у взрослых особей сохраняется лишь тонический постоянный тип секреции гонадолиберина и гонадотропинов.

Инактивация циклического центра в критический период достигается не столько тестостероном, сколько образующимся из него эстрадиолом. В гипоталамусе имеется ферментная система, осуществляющая превращение тестостерона в эстрадиол.

Кровь плода, как и матери, насыщена эстрогенами, образующимися в фетоплацентарной системе (плацента — кора надпочечников плода) и необходимыми для нормального функционирования матки во время беременности. В организме плода имеется специфический механизм защиты от избытка эстрогенов — в печени плода образуется особый белок, α-фетопротеин, прочно связывающий эстрадиол и препятствующий его действию на ткани.

Для половой дифференцировки гипоталамуса важно образование эстрадиола из тестостерона непосредственно в клетках мозга, где не проявляется действие этого защитного белка. В гипоталамусе плодов, в том числе и человека [Abramovich et al., 1975], имеются рецепторы как тестостерона, так и эстрадиола, что создает основу для их действия.

«Нарушения полового развития у мальчиков»,
П.М.Скородок, О.Н.Савченко

Популярные статьи раздела