Нервные волокна

Нервные волокна (аксоны, дендриты) являются отростками нервных клеток; они либо связывают клетки друг с другом, либо с клетками эффекторного органа.

Нервные волокна не могут существовать без связи с телом клетки — перерезка нервного ствола ведет к гибели отделенных от тела волокон.

На периферии волокна, как правило, объединены в нервные стволы, содержащие волокна разного типа с разными скоростями проведения. Современные представления о типах нервных волокон основываются на классическом исследовании Эрлангера — Гассера [Erlanger J, Gasser H., 1937], удостоенных за эту работу Нобелевской премии.

Согласно этим авторам, при определенном расстоянии между располагающимися на нерве раздражающими и регистрирующими электродами в ответ на одиночный стимул возникает комплексный потенциал, состоящий из трех компонентов — А, В, С. Компоненты представляют собой ответы разных типов волокон смешанного нерва.

Все колебания возникают в точке стимуляции одновременно, но импульсы одиночного волокна каждого типа достигают регистрирующего электрода по очереди, соответствующей скорости проведения. Скорость проведения возбуждения находится в прямой зависимости от толщины волокна.

С диаметром волокна связаны и другие его свойства — чем толще волокно, тем выше его возбудимость, короче рефрактерная фаза, более быстрое нарастание тока действия. Там, где аксон ветвится на терминальные веточки, возбуждение проводится с меньшей скоростью. Например, в дорсальных трактах спинного мозга по мере ветвления волокон и отдачи коллатералей скорость проведения снижается с 20 до 2 м/с.

В периферических нервах каждое волокно имеет еще вторую оболочку, так называемую шванновскую, охватывающую футляром со всех сторон миелиновую. Она значительно толще и у взрослого животного играет исключительно защитную роль.

По скорости проведения возбуждения, длительности фаз потенциала действия и строению волокна подразделяются в основном на три типа — А, В, С. Группа А — толстые немиелинизированные волокна (безмякотные) с диаметром 3 — 22 мкм и скоростью проведения возбуждения от 12 до 120 м/с.

В свою очередь, эта группа разбивается на четыре подгруппы: Аα, Аβ, Aγ, Aδ. Самые толстые волокна, с диаметром 16 — 22 мкм и скоростью проведения возбуждения 70 — 120 м/с, входят в подгруппу Аα; более тонкие, с толщиной 8 — 12 мкм и скоростью проведения 35—70 м/с,— подгруппу Аβ; соответственно 5 — 8 мкм и 25 — 30 м/с — Aγ.

Наконец, самые тонкие, с диаметром 3 — 5 мкм и скоростью проведения 13—25 м/с, относятся к Аδ.

Группу В составляют тонкие миелинизированные волокна с диаметром не более 3 мкм и скоростью проведения возбуждения 3 — 14 м/с. Группа С включает самые тонкие из имеющихся волокон. Их диаметр составляет 0,4 — 1,2 мкм и скорость проведения возбуждения — 0,6 — 2,3 м/с.

Применительно к стволам автономной нервной системы был сделан ряд дополнительных поправок. В частности, подгруппа Аβ в результате тщательного анализа афферентных сигналов разбита в соответствии с диаметром волокон (10; 10 и 6 мкм) и скоростью проведения (70—81; 56—64; 45—53 м/с) на три вида: Aβ1; Аβ2; Аβ3.

В группе В также различается до 5 подгрупп, например в грудных сегментах, со средними скоростями проведения 3,86; 4,76; 6,16; 7,02 7,86 м/с, и 6 подгрупп в поясничных сегментах, со скоростями проведения 3,7; 4,86; 6,10; 7,50; 9,39; 12,6 м/с.

Имеются и другие не столь значительные дополнения. Отмечается также некоторое перекрытие характеристик между группами волокон.

Одним из свойств нервных волокон является возбудимость. В естественных условиях волокно может возбуждаться в результате действия раздражителя на окончание (рецептор) или тело нервной клетки. Волокно способно раздражаться и при непосредственном действии механических, химических, температурных и других факторов. Особенно оно чувствительно к электрическому раздражению.

Ток 20 — 40 мВ, 6*10-10 А способен вызвать в нем одиночное возбуждение. Величина ответа и скорость его проведения не зависят от силы стимула.


«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев