Полинейронная сеть
В регуляции кровообращения, дыхания, выделения, пищеварения принимают участие ядра сетчатой, или ретикулярной, формации, представляющие собой полинейронную сеть.
Ретикулярная формация содержит около 50 ядер и центров, большая часть которых участвует в регуляции висцеральных функций. Из них самыми крупными являются латеральное ретикулярное ядро, ретикулярное ядро покрышки моста, парамедиальное ретикулярное ядро, гигантоклеточное ядро, ретикулярное мелкоклеточное и ретикулярное вентральное ядро продолговатого мозга.
Ретикулярная формация, хотя и рассматривается сейчас как один из важнейших интегративных центров, имеющий определенное самостоятельное значение, однако является лишь частью общих интегративных систем, в которые входят лимбические и неокортикальные образования. Только в тесном взаимодействии с ними возможна организация целостных форм поведения организма.
Из спинномозговых структур, имеющих отношение к регуляции внутренних органов, следует выделить функционирующий лишь в раннем постнатальном онтогенезе дыхательный центр, который лежит на уровне ThIII—ThV.
Вазомоторные центры и центры потоотделения для головы и шеи лежат между ThI— ThIV, для верхних конечностей — ThIV—ThVII, для нижних конечностей — между ThXII—II.
Близка к ним и топография пиломоторных центров. Между ThVI—LI находятся центры, тормозящие моторную деятельность пищеварительного тракта. Для ободочной кишки они распространяются каудально до LTV.
Висцеральные наддиафрагмальные центры (в том числе для сердца и легких) лежат в пределах первых 3—4 грудных сегментов спинного мозга, субдиафрагмальные — в ThV—ThX, тазовых органов— в ThXII—LII.
Спиноанальные рефлекторные центры располагаются между SI—SIII, центры эякуляции — между LI—LIII. В области последнего крестцового сегмента лежит парасимпатический центр мочеиспускания.
Долгое время полагали, что кора головного мозга является исключительно местом локализации центров произвольной регуляции и сознательного восприятия. И только в последние десятилетия в связи с использованием электрофизиологических методов были установлены кортикальная проекция висцеральных афферентных систем и наличие висцеральных эфферентных полей.
Первые исследования наличия коркового контроля висцеральных функций проведены К. М. Быковым (1942). Позже детальные многолетние исследования позволили В. Н. Черниговскому (1960, 1967) создать почти полную «карту» центрального представительства афферентных висцеральных систем. Корковые проекции основных афферентных путей внутренних органов являются более ограниченными, располагаются рядом с проекциями соматических систем и наслаиваются на них. Последнее, видимо, необходимо для обеспечения сердечно-сосудистых, дыхательных и других реакций.
Действительно, различные двигательные акты сопровождаются ранними сердечнососудистыми и дыхательными реакциями, а само сокращение соматической мускулатуры влечет за собой местное расширение сосудов и повышение притока крови. Известно также, что первоосновой корковой гемиплегии являются сосудистые расстройства. Удаление 9—12-го полей коры больших полушарий вызывает желудочный спазм.
При перерождении лобных долей появляются обильная саливация, отделение желудочного сока, явления «волчьего» аппетита. Эфферентные связи коры разнообразнее и большей частью длиннее афферентных.
Пирамидные нейроны коры посылают свои отростки, а стало быть, передают возбуждение во все «этажи» центральной нервной системы — в базальные ганглии и ядра промежуточного мозга, в ретикулярную формацию среднего мозга, ядра спинного мозга. В результате прихода возбуждения в эти структуры в их клетках могут возникнуть разряды, которые по преганглионарным волокнам достигают эффекторного нейрона.
Некоторые авторы говорят [см. Хауликэ П., 1978] о существовании командных и интегративных центров автономной нервной системы. Местом локализации командных является спинной, продолговатый и средний мозг, интегративных — ретикулярная формация среднего мозга, таламус, гипоталамус, кора больших полушарий. Различают три вида интегративной деятельности. В основу первого положены антагонистические симпатопарасимпатические отношения.
Вторым видом является соматовисцеральная интегративная, осуществляемая высшими, в том числе корковыми, отделами ЦНС; в различных полях коры больших полушарий находятся центры, участвующие в регуляции пищеварения, моче- и потоотделения. Включение их функции сопровождается ускорением эвакуации кишечного содержимого, расстройством мочеиспускания, гипергидрозом.
Третьим видом интеграции являются нейроэндокринные отношения. В этом случае сенсорные сигналы через ретикулярные образования и гипоталамо-гипофизарный комплекс посредством специальных гипофизарных «тропов» активируют функцию желез и внутренних органов.
Эндокринные железы с помощью механизма обратной связи, в свою очередь, контролируют секреторную деятельность гипофиза, восстанавливая тем самым гомеостатическое равновесие.
«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев
