Нервные элементы у беспозвоночных
У беспозвоночных (аннелид и др.) от соматической нервной системы отделяются нервные элементы, связанные с кишечной трубкой. Они образуются из клеток глоточных узлов и формируют самостоятельные ганглии.
У членистоногих существует уже достаточно четко дифференцированная автономная нервная система с узлами и нервными стволами, идущими к мышцам желудка. У стрекозы, например, выделяются краниальный, туловищный и каудальный отделы.
Краниальный и каудальный соответствуют парасимпатической, туловищный — симпатической нервной системе позвоночных. У низших черепных животных ганглиев не обнаруживается, хотя и имеются висцеральные ветви спинномозговых нервов.
У низкоорганизованных позвоночных, таких, как миноги, акулы, скаты, по ходу симпатических сплетений, снабжающих пищеварительный канал и начинающихся от висцеральных ветвей спинномозговых нервов, возникают ганглиозные скопления клеток.
Они располагаются соответственно каждой паре спинномозговых нервов, дорсальнее аорты.
Эти узлы представляют обособленные образования, не соединенные друг с другом продольными ветвями. От ганглиев отходят ветви к внутренним органам, к сердцу. Последние формируют сплетения с заложенными в них ганглиозными клетками.
Уже в ряду костистых рыб между сегментарными ганглиями появляются продольные межузловые соединительные ветви, в результате чего образуется непарный пограничный симпатический ствол со связями, характерными для высших позвоночных.
Краниально он заходит в голову, каудально — достигает хвоста. В дальнейшем, в ходе эволюции, строение автономной нервной системы усложняется, отличаясь разнообразием у разных групп. Пограничный симпатический ствол рептилий, например, включает до 27 ганглиев со сложными связями. У ящерицы имеются поверхностный и глубокий шейные стволы. У черепах в поверхностном шейном стволе выделяются аналогичные узлам млекопитающих краниальный, средний и каудальный ганглии.
Появляясь у птиц, большое число преганглионарных волокон выходит из мозга через вентральные (передние) корешки.
По мере эволюции усложняется и клеточный состав симпатических ганглиев. Если у низкоорганизованных позвоночных нет различий между нервными клетками, то у более высоко организованных представителей класса рыб и особенно у млекопитающих имеется уже три их типа — рецепторные, эффекторные и ассоциативные.
Характерно, что у млекопитающих симпатическая регуляция различных органов начинается в разное время, что, вероятно, определяется функциональной ролью этих органов. Так, симпатический контроль сердечной деятельности появляется перед рождением, рефлексы с барорецепторов — после рождения; трахея расслабляется в ответ на симпатическую стимуляцию лишь через неделю после рождения.
Пейсмекер, располагающийся в продолговатом мозге, уже перед рождением посылает ритмические тонические разряды к сердечным адренергическим нервам, оказывающим возбуждающее действие на сокращение сердца.
Последующие адренергические механизмы ускорения сердечного ритма формируются спустя 2 — 3 нед после рождения животного.
Предполагается, что развитие симпатических узлов находится в прямой зависимости от развития кровеносных сосудов. Особенно это касается сегментированных париетальных сосудов и, соответственно, симпатических узлов. Величина узлов прямо пропорциональна калибру сосуда, к которому принадлежит узел.
Наиболее отчетливо эта закономерность прослеживается на примере чревных узлов от низших млекопитающих к высшим.
«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев
