Самостоятельная регуляция висцеральных функций
Благодаря симпатическим механизмам спинного мозга осуществляется самостоятельная регуляция висцеральных функций: дифференцированно осуществляются висцеро-висцеральные и соматовисцеральные рефлекторные реакции.
Преганглионарные нейроны бокового рога спинного мозга (группа В2) принимают участие в вазомоторной регуляции. Они активируются нисходящими симпатоактивирующими путями.
Клеточные тела последних располагаются в узкоочерченной зоне продолговатого мозга, аксоны располагаются в дорсолатеральном канатике спинного мозга и проводят возбуждение со скоростью 4 — 8,9 м/с [Лебедев В. П., 1978].
Активность преганглионарных окончаний из-за их незначительной величины и, следовательно, невозможности эффективного использования микроэлектродной техники оценивается лишь по показателям отдельных волокон до их разветвления на терминали.
На краниальном шейном ганглии и узлах пограничного симпатического ствола установлено, что особенностью потенциала действия является длительная следовая деполяризация, блокируемая тубокурарином.
Это касается преганглионарных терминалей и не относится к преганглионарным волокнам, хотя при высокой частоте стимуляции и здесь удается обнаружить слабую деполяризацию. По амплитудным показателям она значительно уступает следовой.
В условиях покоя до 80 % преганглионарных волокон являются молчащими, спонтанно активные же разряжаются с относительно низкой частотой и не проявляют склонности к группированию.
Эта активность отражает тонические влияния, например, вазомоторного центра. Суммация активности нескольких волокон выявляет наличие ритмов, присущих целым преганглионарным стволам. Молчащие преганглионарные нейроны могут активироваться периферической стимуляцией, и тогда они дают разряд с частотами до 100 имп/с. Тоническая и вызванная рефлекторная активность опосредуется, по-видимому, различными преганглионарными симпатическими нейронами.
Активность преганглионарных стволов характеризуется группированием разрядов синхронно с сердечными толчками и дыхательным ритмом.
Частота спонтанных суммарных импульсов достигает 60 в 1 с и амплитуда — 30 — 70 мкВ по одной фазе. Однако эти показатели непостоянны.
Особенность суммарной импульсной активности преганглионарных стволов (большой, малый, поясничные чревные нервы) бодрствующих животных в хронических условиях — наличие негруппирующихся низкоамплитудных разрядов с частотой до 20 — 25 имп/с, а также группирующихся высокоамплитудных колебаний.
Эффективная импульсация в большом чревном нерве
бодрствующей собаки в хронических условиях
1 — текущая электрическая активность до выделения эфферентной импульсации; 2 — текущая эфферентная импульсация; 3 — группирование импульсов в ритме пульсовых толчков; 4 — группирование импульсов в ритме дыхательных движений. На каждом кадре сверху вниз: нейрограмма, ЭКГ (1 — 3), пневмограмма. Отметка времени — 10 мс.
Группирование происходит в ритме пульса и дыхания. Каждому сердечному сокращению соответствует пачка из 2 — 3 потенциалов. Дыхательные группировки более редкие, возникают они в начале и исчезают в конце вдоха.
При частом дыхании переход от одной вспышки к другой менее отчетлив: между соседними группами появляются отдельные разряды, число которых постепенно возрастает и образует на следующем вдохе новую группу импульсов. Длительность каждого колебания достигает 10 мс, амплитуда обеих фаз потенциала — от 15 — 30 и выше мкВ.
Помимо группирующихся осцилляции, существует второй тип импульсации, в виде непрерывно следующих или отдельно возникающих двухфазных разрядов более низкой амплитуды. Считается, что залповые разряды в ритме дыхательных движений обусловлены автоматизмом дыхательного центра. Эти электрические разряды распространяются также и на сосудодвигательный центр.
Они достигают ретикулярных образований мозга и тех структур, которые «выносят» на периферию эти сигналы. Следовательно, регистрируемые в преганглионарных стволах высокоамплитудные группирующиеся эфферентные потенциалы формируются в подкорковых структурах.
Высокие перерезки спинного мозга, так же как глубокий наркоз или введение бодрствующим животным больших доз аминазина, приводят к полному исчезновению залповых разрядов. Низкоамплитудным потенциалам отводится роль тонической импульсации [см. Ноздрачев А. Д., 1969].
«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев
