Рост нервных волокон при отсутствии глюкозы в культуре
При отсутствии глюкозы в культуре ткани рост нервных волокон происходит очень медленно и вскоре прекращается совсем. Этот процесс может компенсироваться лактатом и пируватом.
Аналогичное явление обнаружено и в краниальном шейном симпатическом узле животных, обработанных ФРН. Специальными опытами было показано, что ФРН стимулирует использование глюкозы нервными клетками, сохраняя повышенной общую энзиматическую активность, а не путем активации какого-либо специфического энзима.
В этих условиях не остается постоянным и липидный обмен. ФРН вызывает повышение связывания ацетата липидами. Активируется и синтез нуклеиновых кислот, трансмембранный транспорт аминокислот в нервных клетках куриного эмбриона.
Способностью вызывать изменение роста чувствительных симпатических ганглиев обладает не только очищенный ФРН.
Трансплантация саркоматозной ткани в культуру куриного эмбриона сопровождается гипертрофией и гиперплазией сенсорных ганглиев, разрастанием пучков нервных волокон.
В то же время проприо- и интероцептивная иннервация не претерпевает изменений. Рост симпатических узлов становится также значительным, превосходя на 11-й день инкубации нормальные размеры более чем в 6 раз.
Симпатические волокна пронизывают внутренние органы зародыша (главным образом метанефрос, яичники, щитовидную железу, селезенку, печень), исключая сердечные, дыхательные и мышцы пищеварительного тракта. Способность ФРН к диффузии доказывается тем, что при имплантации саркомы на некотором расстоянии от зародышевой ткани (на оболочке зародыша) наблюдаются такие же изменения симпатического ганглионарного аппарата, что и при ежедневных инъекциях очищенного ФРН в зародышевую ткань.
ФРН одинаково действует на эмбрионы и на новорожденных — способствует увеличению размеров и скорости деления незрелых нейронов, ускоряет рост адренергических аксонов, путем активации ферментов повышает в этих аксонах уровень НА, наконец, вызывает раннее созревание ганглионарной передачи.
Введение ФРН молодым животным вызывает у них те же эффекты, что у культуры ткани куриных эмбрионов, — разрастание клеток симпатических и спинальных ганглиев. Так, введение его мышатам сопровождается увеличением количества нейронов в звездчатом ганглии с 3 до 10,5 тыс.
ФРН поглощается адренергическими окончаниями и посредством ретроградного аксонального транспорта доставляется к телу клеток, где и проявляет свое действие. Однако не все клетки в одинаковой степени реагируют на введение ФРН. К примеру, он слабо действует на иннервирующие семявыносящий проток и матку адренергические нейроны.
У новорожденных и взрослых животных ежедневные инъекции ФРН вызывают массивный рост только симпатических ганглиев, не затрагивая чувствительных узлов. В этом случае симпатические клетки обладают большими возможностями к росту. Так, краниальный шейный симпатический ганглий увеличивается в объеме примерно в 12 раз.
Применение неочищенных препаратов ФРН сопровождается возникновением побочных явлений, таких как раннее прорезание и кальцификация зубов, выпадение волос, остановка роста животных. Прекращение обработки сопровождается постепенным исчезновением этих признаков.
Под влиянием ФРН у крысят и котят происходит повышение плотности адренергических сплетений зрачка, ресничной оболочки, слюнных желез, несфинктерных областей пищеварительного канала. Адренергическая иннервация отчетливо обнаруживается даже в местах, где она обычно редкая.
Инъекции ФРН крысятам и котятам в первые 2 нед после рождения сопровождаются гипертрофией всех симпатических ганглиев: чревных — на 125%, брыжеечных — на 80%, звездчатого — на 60%, краниального (верхнего) шейного — на 65% в среднем. В клетках этих узлов происходит увеличение размеров ядер, зерен Ниссля и числа ядрышек.
Гипертрофия симпатической нервной системы, достигаемая посредством инъекций ФРН, ведет к общему снижению веса животных почти вдвое [см. Хауликэ П., 1978; Бернсток Д., Коста М., 1979].
«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев
