Прямая симпатическая иннервация скелетных мышц
Гистохимически [Говырин В. А., 1967] было показано, что прямая симпатическая иннервация скелетных мышц у всех позвоночных отсутствует.
Следовательно, симпатические влияния на скелетную мышцу осуществляются исключительно за счет передатчика, выделяемого многочисленными сосудодвигательными адренергическими окончаниями, и связаны с диффузией медиатора из симпатических сплетений сосудов.
Прямым подтверждением этого положения являются, во-первых, большие латентные периоды симпатического эффекта, во-вторых, довольно длительное продолжение и даже сохранение его максимума после прекращения симпатической стимуляции. В основе путей передачи адаптационно-трофических влияний лежат прямой и непрямой типы симпатической иннервации.
В тканях, наделенных прямой симпатической иннервацией, адренергические терминали образуют трехмерную сеть. В этом случае большинство эффекторных клеток получает прямые симпатические влияния. Этот тип характерен для сердца, мигательной перепонки, матки и других гладкомышечных образований.
Основная же масса тканей позвоночных (скелетная мускулатура, железы) наделена непрямой адренергической иннервацией. Здесь адренергические окончания представлены лишь сосудодвигательными симпатическими окончаниями. Передача адаптационно-трофического влияния осуществляется гуморально: медиатор либо переносится к эффекторным клеткам с током крови, либо достигает их путем диффузии.
Установленный механизм подтверждается простым экспериментом, указывающим на то, что при раздражении симпатического нерва в омывающем мышцу растворе или перфузате появляются вещества, которые могут на другой мышце вызвать аналогичный симпатическому раздражению эффект.
В своих воззрениях Л. А. Орбели исходил из того, что мышца иннервируется двумя видами симпатических волокон:
- идущими непосредственно к мышечным клеткам;
- идущими к кровеносным сосудам мышц (вазомоторными).
Сейчас мы должны признать, что оба влияния (адаптационно-трофическое и на величину просвета кровеносных сосудов) осуществляются одними и теми же нервными волокнами.
Основные доказательства механизмов, опосредующих нейротрофическую регуляцию на наиболее доступной модели — нервно-мышечном соединении, получены при изучении функциональных перегрузок, денервации, перекрестного соединения нервов, морфогенеза мышц.
Считается, что трофические явления представляют собой комплекс метаболических процессов, поддерживающих не только нормальную структуру мышцы, но и обеспечивающих необходимые для выполнения ее специфической работы (сокращений) функциональные и обменные свойства и в первую очередь ресинтез и изменение мышечного метаболизма после функциональной нагрузки.
Как указано выше, трофика — это комплексный процесс, стало быть, в нем участвует и комплекс биологически активных веществ.
Доказано, что трофику определяет их транспорт из нервной клетки к исполнительному органу.
«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев
