Выход медиатора на каждый преганглионарный залп

Рассчитан также выход медиатора на каждый преганглионарный залп. В начальный период продолжительной стимуляции на залп выделяется 35 ммкг АХ, однако в ходе дальнейшей стимуляции выход передатчика на залп падает до 27 мкмкг.

По-видимому, это количество АХ является пороговым для синаптической передачи залпа импульсов в условиях присущей симпатическим нервам нечастой фоновой активности. Как было установлено на симпатическом ганглии лягушки, на один нейрон выделяется 1,6*10-16 г АХ при одиночной стимуляции.

Его количество уменьшается до 0,6*10-16 г при 10 ст/с и до 0,19*10-16 г при 100 ст/с [см. Ноздрачев А. Д., 1978; Ноздрачев А. Д., Пушкарев Ю. П., 1980].

В состоянии покоя в ганглиях отмечается накопление так называемого избыточного медиатора. Предполагается, что избыточный АХ локализуется вне оперативной зоны синапса, по-видимому, в окончаниях преганглионарных волокон. Он образуется в результате интенсивного синтеза АХ (4 ммкг/мин) при незначительном его выделении (0,4 ммкг/мин).

Запас избыточного АХ может прогрессивно увеличиваться в течение периода «отдыха» после окончания продолжительной высокочастотной ортодромной стимуляции.

Предполагается, что скорость синтеза АХ постоянна, а скорость выделения медиатора в каждый момент времени при ритмичной стимуляции пропорциональна его количеству в оперативном депо.

Экспериментально показано, что депо АХ в ганглии состоит из двух частей: меньшей — оперативный запас (50 ммкг) и большей — более консервативный запас (170 ммкг).

Первая часть депо непосредственно используется в ходе синаптической передачи и может быстро истощаться. Консервативная часть депо служит для пополнения оперативного запаса путем мобилизации. Но не исключена возможность, хотя и менее вероятная, что обе части депо участвуют в высвобождении АХ параллельно, а не последовательно. Общий объем депо, готового к высвобождению медиатора, следовательно, составляет 220 ммкг и 260 ммкг — при учете уже описанного выше стационарного АХ.

Белок постсинаптической мембраны, с которым взаимодействует АХ, носит название рецептора АХ. Считается, что связывание медиатора с рецептором вызывает изменение конформации белка, что обусловливает последующую цепь изменений (проницаемость ионов Na+ и К+, перемещение ионов Са++, активация аденилциклазной системы).

Существуют два типа холинорецепторов: мускариновый тип (М-холинорецептор) и никотиновый (Н-холинорецептор). Алкалоид мускарин вызывает похожую на ацетилхолин реакцию (например, в волокнах сердечной мышцы).

Ингибитором здесь является атропин. Никотиновый тип блокируется алкалоидом кураре.


«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев