Нервные клетки микроганглиев сплетений внутренних органов

Нервные клетки микроганглиев сплетений внутренних органов различаются по величине, наличию синапсов, числу и длине отростков. А. С. Догелем (1896) было выделено три их типа. К I типу относятся нейроны с многочисленными (до 20) короткими дендритами и длинным аксоном.

Дендриты ветвятся внутри ганглия, образуя густое сплетение. Нейрит покидает ганглий и оканчивается двигательными терминалями на мышечных волокнах и железистых элементах. Клетки II типа более крупные, овальной или грушевидной формы, с 4 — 5 длинными, выходящими за пределы ганглия отростками. Нейриты образуют перицеллюляры на клетках I типа, составляя, таким образом, короткую рефлекторную дугу. Клетки III типа весьма редки. Их отростки проникают в близлежащие ганглии, где оканчиваются на дендритах их нейронов.

Б. И. Лаврентьевым (1943) представлены закономерности распределения клеток Догеля на протяжении всего пищеварительного канала следующим образом. Клетки I типа: пищевод>желудок>тонкая кишка и часть толстой<нижняя часть толстой, прямая кишка. Клетки II типа: пищевод<желудок<тонкая кишка и часть толстой>нижняя часть толстой кишки, прямая кишка. Впоследствии было выяснено, что эта закономерность относится лишь к некоторым животным (собака, еж).

Помимо того, этой закономерности подчиняются лишь ганглии межмышечного сплетения. Полагают, что разная форма клеток обусловлена разной их функцией: клетки I типа относятся к моторным, II типа — к чувствительным, III типа — к ассоциативным. Однако не все исследователи считают это положение бесспорным [Итина Л. В., 1972; Ноздрачев А. Д., 1978, 1980]. Данные о том, что нейрит клетки II типа может оканчиваться синапсом на мышечном волокне, позволяет расценивать эти нейроны как моторные и, таким образом, придерживаться иной классификации.

Разделение клеток энтерометасимпатической системы на три типа по Догелю не всегда выражено четко.

Так, у птиц в межмышечном сплетении, наряду с клетками I типа, встречаются различные вариации, а клетки II типа вообще отсутствуют. У свиней насчитывается до 5 типов клеток. Сопоставление данных гистологических и гистохимических исследований позволяет лишь предположительно говорить о названных выше типах нейронов по Догелю.

Принято считать, что микроганглии внутренних органов по своей структурной организации подобны строению ядерных образований ЦНС (отсутствие внутриузловой соединительной ткани, изоляция от кровеносных сосудов, незначительное внеклеточное пространство, многочисленные глиальные элементы, плотный нейропиль и др.). Каждый из ганглиев окружен соединительнотканной пластинкой, не пронизанной кровеносными сосудами.

Гладкомышечные, коллагеновые волокна, фибробласты и интерстициальные клетки не проникают внутрь ганглия и лежат снаружи базальной мембраны, которая представляет своеобразный физический барьер для проникновения различных веществ во внутриганглионарное пространство.

Сома нейронов и крупные дендриты контактируют с базальной мембраной без промежуточных глиальных структур, хотя число глиальных клеток ганглия в 2 — 3 раза превышает количество нейронов.

Щели между прилегающими мембранами нейропиля составляют около 20 нм. Отростки нервных клеток содержат большое число разнообразных пузырьков.

Среди терминальных окончаний отростков выявляются:

1. с мелкими гранулярными пузырьками, наполненными норадреналином;
2. с агранулярными пузырьками;
3. с уплощенными гранулярными пузырьками [см. .Cook R., Burnstock G., 1976].

На одном и том же нейроне может синаптически оканчиваться до трех различных типов аксонов, которые содержат либо агранулярные, либо мелкие гранулярные, либо гетерогенные гранулярные пузырьки. Большая часть содержащих пузырьки отростков образует типичные для синаптических соединений мембранные дифференциации: пре- и постсинаптическая мембраны утолщены несимметрично, постсинаптическая мембрана более толстая.

Синаптическая щель составляет около 20 — 25 нм. На единицу поверхности больше приходится аксосоматических синапсов. Около половины адренергических синапсов локализуется на соме или соматических шипиках [Cook R., Burnstock G., 1976]. Густая сеть адренергических волокон со множеством аксональных терминалей может рассматриваться, например, в ганглиях межмышечного сплетения как субстрат для пресинаптического торможения.

На соме ганглионарных нейронов имеются и другого рода синапсы, образованные иными нервными волокнами.

«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев

Популярные статьи раздела