Электрические показатели пуринергической передачи
Исследования пуринергической передачи, проведенные на лентах ободочной кишки, мышцах желудка, тонкой и толстой кишки, пищевода, сфинктеров, показали, что раздражение пуринергического волокна одиночными стимулами сопровождается возникновением временной гиперполяризации и появлением ТПСП, величина которого достигает в отдельных клетках кишки 25 мВ.
Гиперполяризация при стимуляции пуринергического волокна, равно как и под влиянием экзогенной АТФ, оценивается как результат специфического увеличения трансмембранного тока калия.
Ни адреноблокаторы, ни симпатическая денервация не оказывают на этот ТПСП никакого влияния, однако он полностью блокируется посредством тетродотоксина. Повторная стимуляция с коротким интервалом вызывает суммацию отдельных ТПСП и развитие продолжительной гиперполяризации. По мере достижения гиперполяризацией максимальной величины ответ уменьшается независимо от продолжения раздражения.
При частоте раздражения около 30 ст/е длительность расслабления достигает 15 с. Особенность ответа на стимуляцию пуринергических волокон состоит в возникновении вслед за основным тормозным ответом так называемой «отдачи возбуждения».
Эта фаза возникает обычно в конце раздражения, но при длительной высокочастотной стимуляции наблюдается и в период самой стимуляции. Механизм явления остается невыясненным. При раздражении пуринергических нейронов латентность ТПСП продолжительна и сравнима лишь с латенцией холинергического ВПСП в гладкой мышце (до 80 мс). Скорости проведения в терминалях пуринергических волокон низкие, едва достигающие 0,2 м/с, время восходящего фронта ТПСП составляет примерно 150 — 200 мс, общая продолжительность — 1 с.
Характерно, что на клетках продольного слоя желудка рыб наблюдается спонтанная гиперполяризация с почти тем же развитием во времени и амплитудой. Вероятна она является результатом спонтанной генерации импульсов в пуринергических нейронах гастрометасимпатических ганглиев.
В этой связи определенный интерес представляет ответ гладкомышечных клеток, лент ободочной кишки на трансмуральную стимуляцию. Этот ответ состоит из ТПСП или ВПСП, и, кроме того, имеются клетки, характеризующиеся деполяризацией, сменяющейся на гиперполяризацию.
При атропинизации препарата регистрируется только ТПСП. В ответ на раздражение тазовых нервов в клетках продольного слоя ободочной кишки возникает ВПСП, однако при трансмуральной стимуляции в тех же клетках доминируют ТПСП.
Использованием более адекватного способа раздражения посредством эластического баллона, помещенного в просвет кишки, было показано, что ТПСП возникают только в циркулярном слое и не регистрируются в продольном.
Аппликация АТФ на исследуемые энтерометасимпатические ганглии (10-6 г/мл) сопровождается резким учащением фоновых разрядов клеток с групповым видом активности (первый — четвертый). При этом значительно возрастают длительность групп, число импульсов в группах, в 10 — 20 раз сокращается межгрупповой интервал. В ряде случаев имеют место и противоположные эффекты [Ватаев С. И., Ноздрачев А. Д., 1979].
Известно, что АТФ может вызывать повышение возбудимости рецепторных структур, стимулируя углеводный обмен. Вместе с тем АТФ может являться возбуждающим медиатором для гладкомышечных элементов матки и мочевого пузыря [Ноздрачев А. Д., 1978].
«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев
Популярные статьи раздела
