Величина и продолжительность потенциала при прямой внутриклеточной стимуляции
При прямой внутриклеточной стимуляции величина и продолжительность потенциала аналогичны вызванной антидромным импульсом, однако порог деполяризации для образования потенциала (около 25 мВ) ниже, чем высота изгиба на восходящей фазе антидромного ответа.
Предполагается, что прямая внутриклеточная стимуляция может первоначально вызывать потенциал действия в аксонном холмике и проксимальной части аксона. В В-нейронах амфибий частота разряда увеличивается пропорционально интенсивности стимуляции, пока он не достигает максимальной частоты — 40 — 70 ст/с. В большинстве С-нейронов сильное раздражение вызывает появление лишь двух-трех ответов.
В отличие от С-нейронов амфибий клетки ганглиев млекопитающих непродолжительное время могут воспроизводить высокую частоту разрядов — до 150 — 170 Гц.
У некоторых клеток в ответ на ортодромное раздражение на крутой восходящей фазе потенциала выделяются два перегиба: первый — на уровне 20 мВ (от уровня потенциала покоя), он рассматривается как переход ВПСП в НС-потенциал; второй — около 30 мВ, как переход НС-потенциала в пик СД-потенциала.
У амфибий одиночное раздражение преганглионарных волокон вызывает появление потенциала, амплитуда которого составляет в среднем 89 мВ. Переход НС-потенциалов в СД-потенциалы наблюдается редко.
У кроликов одиночное раздражение преганглионарного ствола сопровождается появлением 3 — 4 импульсов. Их возникновение, по-видимому, связано с тем, что отдельная клетка синаптически контактирует с несколькими преганглионарными волокнами, отличающимися скоростями проведения. Частотное ортодромное раздражение свидетельствует о том, что у одних клеток разряд прекращается при частоте 2 ст/с, другие не способны воспроизводить ритм 160 ст/с, однако в этом случае клетки генерируют абортивные ответы, за исключением первого потенциала.
Возникающая при всех рассмотренных способах стимуляции следовая гиперполяризация не имеет постоянных показателей. Ее амплитуда в краниальном шейном симпатическом ганглии кошки составляет около 20 % амплитуды потенциала действия.
У кролика эта величина меньше, она возрастает с деполяризацией и снижается с гиперполяризацией мембраны. У амфибий амплитуда достигает 30 % от амплитуды пика. Длительность следовой гиперполяризации также неодинакова. Ее спад до 1/3 амплитуды продолжается у кошки от 10 до 280 мс, у амфибий достигает 500 мс. Потенциал равновесия в нейронах ганглия кошки составляет от — 80 до — 90 мВ, амфибий — от — 82 до — 97 мВ.
При внеклеточном отведении в ответ на раздражение преганглионарных волокон регистрируются два типа потенциалов.
Амплитуда первого отрицательно-положительного потенциала (иногда отрицательной фазе предшествует небольшое положительное колебание) составляет около 1 мВ. Величина второго, положительно-отрицательного, потенциала — более 10 мВ. При высокой частоте пороговых раздражений преганглионарных волокон у некоторых нейронов в потенциале второго типа выделяются препотенциал и двухфазный пик.
Пик появляется лишь в случае достижения препотенциалом необходимой величины. Его двухфазность определяется емкостными особенностями мембраны. По времени возникновения препотенциал совпадает с внутриклеточным ВПСП, а обе фазы внеклеточного потенциала — с внутриклеточным пиком.
«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев
