Временная структура нейрональной активности

Так называемая временная структура нейрональной активности (или временное распределение) разнообразна. У большинства нейронов во всех областях ганглия наблюдается одиночная активность (смотрите рисунок), представленная отдельными разрядами, возникающими в различной последовательности.

Смотрите рисунок – Типы нейрональной активности каудального брыжеечного симпатического ганглия

Импульсация этого типа носит в основном аритмичный характер, переходящий иногда в четкий ритм разрядов.

Почти всегда в одиночном типе наблюдается склонность отдельных импульсов к группированию в редкие пачки. Средняя частота этого типа составляет 1,4 имп/с. В ганглионарных нейронах регистрируется также пачечный тип активности, представленный 2 — 3, реже 4 — 5 группирующимися разрядами (смотрите рисунок выше).

Интервалы между пачками варьируют в широких пределах, межимпульсный интервал (МИИ) в пачке составляет в среднем 90 мс. В групповом типе насчитывается от 6 — 10 до 30 разрядов.

Довольно часто между группами встречаются как пачки, так и одиночные разряды.

Разумеется, такое разделение активности на 3 типа является относительным. Почти всегда в каждом присутствуют признаки другого. Разграничение производится по принципу преобладания типа активности за весь период регистрации. При внутриклеточном отведении спонтанной активности регистрируются ВПСП или потенциалы действия, частотные характеристики которых при отсутствии специальных раздражений не отличаются от временных параметров активности при внеклеточном отведении.

Здесь также имеются одиночный, пачковый и групповой типы.

Смотрите рисунок – Типы нейрональной активности каудального брыжеечного симпатического ганглия

Потенциалы действия могут появляться в момент достижения ВПСП определенного уровня. Мембранные потенциалы, при которых регистрируются указанные типы активности, варьируют в пределах от — 35 до — 70 мВ. Наблюдаются также нейроны с потенциалом покоя — 50 мВ, у которых импульсная активность не выявляется. По-видимому, они являются «молчащими» клетками.

При исследовании активности нейронов каудального брыжеечного симпатического ганглия оказалось, что средний МИИ колеблется в промежутке 0,14 — 0,71 с. Средняя частота импульсов составляет 2,45 имп/с.

Наиболее вероятная частота — 1,75 имп/с. Следовательно, величина среднего МИИ у постганглионарного симпатического нейрона по сравнению с нейронами ЦНС сильно увеличена, что можно объяснить большой следовой гиперполяризацией, сопровождающей разряд и связанной с ней следовой депрессией.

В целом, в фоновой активности ганглионарного нейрона имеются те же признаки организованности, что и у нейронов ЦНС: склонность к группированию разрядов в пачки, наличие преимущественных интервалов и изредка почти ритмической структуры.

Имеется ряд гипотез о механизме образования высокочастотных пачечных разрядов, в частности предположение о том, что они могут появляться в результате мощной длительной деполяризации клетки, возникающей в результате поступления в синаптический вход интенсивной пресинаптической волны.

Следует учесть, что в каудальном брыжеечном ганглии на каждой клетке оканчивается от 30 до 50 преганглионарных волокон, отличающихся по скорости проведения, поэтому для того, чтобы имело место довольно большое по длительности последействие, в работе конвергирующих волокон надо ожидать высокую степень синхронности.

Возможность образования высокочастотных пачек объясняется и тем, что в результате тормозящих воздействий постоянная активность клетки как бы разбивается на ряд уплотненных групп разрядов. Последнее, хотя и заманчиво, но мало обосновано по отношению к структурам в периферических симпатических ганглиях, так как о наличии прямого торможения в них пока не имеется доказательств.

У большинства клеток величина связи состояния нейрона с его предыдущей активностью меняется от участка к участку, причем изменению подвергается не только величина последействия, но и его длительность.

Не отличаются устойчивостью и виды фоновой активности. Имеются многочисленные примеры перехода пачкового вида в групповой и далее в одиночный нерегулярный тип.

Динамичность структуры фоновой активности объясняется сменой деятельности ганглионарного нейрона, которая возникает в результате поступления сигналов по путям собственных и сопряженных рефлексов, замыкающихся в ганглии.

Следовательно, несмотря на отдельные специфические черты, выявляемые при изучении структуры фоновой активности постганглионарного симпатического нейрона, в целом не имеется принципиальных отличий от структуры активности нейронов ЦНС.

«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев