Автономная нервная система находится в состоянии непрерывного возбуждения, характеризующегося неравномерной степенью активности ее частей, что получило название «тонуса». Для явлений, обозначаемых термином «тонус», или «тоническое возбуждение», например нейронов, иннервирующих сердце, сосуды, другие полые органы, обязательным является длительное поддержание постоянного внешнего эффекта.
Его проявление при постоянстве вызывающих причин не ослабевает во времени. В противоположность тонической фазная (нетоническая) активность характеризуется чередованием периодов активности и покоя. Согласно определению Г. П. Конради (1973), тонус — это длительная специфическая активность того или иного образования, не сопровождающаяся ее снижением.
Тонические влияния симпатической нервной системы, равно как и блуждающего нерва, наиболее подробно исследованы на сердце.
Преобладание симпатического тонуса оценивается на основании таких показателей, как учащенный сердечный ритм в состоянии покоя, незначительность его изменений при атропинизации, слабая выраженность сердечно-глазного и синокаротидного рефлексов.
Особенно показательным является применение симпатомиметических препаратов, вызывающих значительные изменения сердечного ритма.
Стимуляция симпатических нервов сердца сопровождается увеличением силы и частоты сокращений, проводимости сердечной мышцы. Посредством того же бета-адренергического механизма происходит расширение коронарных сосудов. Последнее в соответствии с возросшими потребностями обеспечивает необходимый мышце приток крови. Одновременно расширяется бронхиальная мускулатура, что также способствует поддержанию соответствующего уровня газообмена.
В сердечных симпатических ветвях установлено существование непрерывного потока эфферентных тонических разрядов. Его частота снижается во время вдоха. В отдельных сердечных волокнах звездчатого узла отчетливо характерное группирование импульсов синхронно систолическим сокращениям.
Четкое возрастание уровня импульсной активности зарегистрировано при рефлекторном усилении работы сердца. Электрическая стимуляция сердечных ветвей с относительно низкой, но адекватной для возможностей периферического симпатического синапса частотой (до 10 ст/с) вызывает появление максимального инотропного эффекта, развитие учащения сердцебиений.
В отличие от перерезок блуждающего нерва удаление узлов пограничных симпатических стволов, а также химическая симпатэктомия и фармакологическая блокада адренергической передачи в сердечной мышце не сопровождаются в состоянии покоя резкими изменениями сердечной деятельности, такими как после перерезок блуждающего нерва.
При этом сохраняется присущий индивиду или несколько замедленный (на 5 — 7 ударов в 1 мин) ритм, отмечается снижение сократимости левого желудочка, проводимости атриовентрикулярного узла. Однако в условиях мышечной нагрузки у симпатэктомированных животных максимальная частота сердечных сокращений существенно падает.
Вероятно, при значительных нагрузках последствия удаления симпатической системы были бы выражены еще больше, но в этом случае они компенсируются повышенной чувствительностью сердечной мышцы к катехоламинам.
«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев