Возбуждающий вход от осциллятора
Считается, что возбуждающий вход от осциллятора имеет холинергическую природу [Wood J., 1975; Ноздрачев А. Д., 1977; Качалов Ю. П. и др., 1978], причем ведомые клетки обладают сразу двойным набором рецепторов М- и Н-, поскольку уровень их активности возрастает под действием М- и Н-холиномиметиков и, напротив, снижается при добавлении в раствор веществ, избирательно блокирующих холинергическую передачу, например М-холинолитика атропина и Н-холинолитика гексония.
Смотрите рисунок — Характер синаптических контактов и передатчики в функциональном модуле метасимпатической системы
Разнообразие в характере рисунков фоновой ритмики ведомых клеток лежит в основе предположения о наличии у них большого числа синаптических входов (до 11).
В связи с этим кажется вполне оправданным обозначение двух входов на эти клетки — симпатического и парасимпатического. Хотя они носят гипотетический характер, их существование вполне закономерно, поскольку функциональные сдвиги, которые они могут вызвать, полностью согласуются с современными представлениями об их действии на кишечную мускулатуру.
Так, влияние симпатического входа сводится в конечном итоге к торможению, а парасимпатического — к возбуждению двигательной активности гладкой мышцы кишечника, тем более, что рецепторная основа для этого имеется в обоих случаях. Для симпатического входа это α-адренорецепторы, а для парасимпатического — М- и Н-холинорецепторы.
Такой вид связи со стороны парасимпатической системы считается вполне обоснованным для пуринергических нейронов миэнтерального сплетения дистального отдела прямой кишки и желудка. По известным данным [Burnstock G., 1972], пуринергическими нейронами являются эффекторные клетки сплетения, аксон которых синаптически контактирует в основном с мембраной гладкомышечных клеток кольцевого слоя мускулатуры кишечника.
Смотрите — Электрические показатели пуринергической передачи
На схеме они обозначены как мотонейроны.
Смотрите рисунок — Характер синаптических контактов и передатчики в функциональном модуле метасимпатической системы
Однако в последнем случае (парасимпатический вход на нейрон) схема имеет некоторое противоречие, так как в результате должно наблюдаться возбуждение мотонейрона, которое в конечном счете сводится к торможению миогенной ритмики.
Но ведь известно, по крайней мере, в настоящее время, что мотонейроны, т. е. ведомые клетки, не имеют тормозных холинергических входов. Очевидно, в дальнейшем будет правильнее указывать на возможную опосредованность парасимпатических влияний на мотонейрон через интернейрон с тормозным выходом на мотонейрон, контактирующий с эффекторным прибором.
Как уже упоминалось, центральная концепция схемы призвана раскрыть тоническое нисходящее влияние элементов внутриорганного сплетения по отношению к миогенной ритмике гладкомышечного кольцевого слоя мускулатуры.
Эффекторной частью этой цепи является ведомый нейрон, или клетка с неустойчивым групповым видом разряда (мотонейрон).
«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев
