Экзоцитоз

Наиболее признанным сейчас способом высвобождения НА из терминалей является экзоцитоз — явление, предполагающее слияние везикулярной мембраны с мембраной аксональной терминали. Этот процесс детально изучен в мозговом слое надпочечников.

С приходом нервного импульса гранулярный пузырек опорожняет содержимое во внеклеточное пространство, в то время как мембрана пузырька остается в цитоплазме.

Доказательством тому является появление при стимуляции преганглионарных волокон в перфузате, кроме катехоламинов, еще и всех растворимых компонентов пузырьков. В то же время выхода цитоплазматических белков нет.

Вторым доказательством служат результаты опытов с использованием метода «замораживание — травление», благодаря которому обнаружены пузырьки, сливающиеся с пресинаптической мембраной и открывающиеся в синаптическую щель. По другой гипотезе в результате вызванной нервным импульсом деполяризации часть пузырьков прикрепляется к мембране варикозного расширения.

Мембраны сливаются, образуя в местах слияния участки повышенной катионной проницаемости. Во время деполяризации катионы проходят внутрь пузырька и освобождают передатчик из белкового комплекса.

Полагают, что величина выделяемого кванта медиатора зависит от ионной проводимости слитных мембран пузырька и терминали, а не от количества медиатора в пузырьке [см. Бэрнсток Д., Коста М., 1979].

В отношении физиологической регуляции высвобождения НА имеется несколько гипотез. Первая из них — НА, выделяемый адренергическими терминалями, действует на α-адренорецепторы мембран этих же терминалей, что ведет к угнетению последующего выброса НА. Рассматривается и механизм регуляции высвобождения НА с участием простагландинов группы Е.

В этом случае стимуляция преганглионарных волокон сопровождается усилением образования и выброса в эффекторной клетке простагландина, который, в свою очередь, понижает уровень НА, выделяемого при стимуляции, и эффективность его взаимодействия с рецепторами постсинаптической мембраны.

Оба приведенных механизма используются независимо друг от друга и наиболее эффективны при низкочастотной стимуляции.

Называются и другие механизмы, например с участием АХ, ангиотензина.

В осуществлении адренергической передачи участвует, вероятно, лишь очень небольшая часть общего запаса НА в клетке, что свидетельствует о ее высоком «запасе прочности». По всей вероятности, величина этого запаса зависит от параметров нервно-мышечного соединения и главным образом от ширины синаптической щели.

При узкой щели, например в семявыводящем протоке (20 нм), пиковая концентрация НА у рецепторов достигает 10^-1 г/мл. Даже при почти полном истощении запасов медиатора в этом случае пиковая концентрация продолжает оставаться высокой, составляя 10^-3 г/мл, что оказывается эффективным для синаптической передачи в этом органе.

При широкой синаптической щели, например в легочной артерии (4000 нм), пиковая концентрация оказывается близкой к пороговой.

Следовательно, любое уменьшение количества выделяемого медиатора из-за истощения его запасов влечет за собой существенное ослабление синаптической передачи.

«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев

Популярные статьи раздела