Мобилизация

Пополнение фракции «горячего» медиатора принято называть мобилизацией. Под этим обычно понимается приближение к пресинаптической мембране более отдаленных везикул, т. е. переход стационарного АХ в легко освобождаемую фракцию.

Не исключено, что в понятие «мобилизация» включаются и результаты ускоренной перезарядки везикул. Последний процесс — это, по существу, синтез медиатора и восстановление околомембранной фракции пузырьков.

Как уже указывалось, единицей выделения и действия медиаторов считается не молекула, а группа молекул, объединенная в квант.

Смотрите — Закономерности функционирования синаптического аппарата

Этот фундаментальный факт установлен в результате изучения «физиологического шума» — миниатюрных потенциалов концевой пластинки мионеврального соединения.

Пресинаптическое холинергическое окончание содержит некоторый запас квантов АХ. Каждый квант, размер которого достаточно постоянен, состоит примерно из 3*102 — 2*103 — 4*105 молекул.

Выделение медиатора происходит спонтанно и постоянно. Специальными исследованиями установлено, что за 1 мин выделяется от 0,15 до 0,5 ммкг медиатора.

Синтез и выделение АХ наиболее подробно изучены в условиях перфузии периферических ганглиев. В этих опытах измерялся выход АХ в перфузат, содержащий антихолинэстеразные средства или гемихолиний-3.

Было установлено, что ганглии без предварительной ортодромной стимуляции содержат в среднем 226 ммкг АХ, что соответствует 3,94 мкг/г свежей ткани.

В плазму крови из узла в покое постоянно выделяется небольшое количество медиатора (примерно 0,15 — 0,5 ммкг/мин), что связывается с генерацией миниатюрных постсинаптических потенциалов на мембранах ганглиозных клеток.

При ритмическом ортодромном раздражении с частотой 20 ст/с количество выделяемого в перфузат АХ резко возрастает. В первые минуты выход медиатора достигает 31 ммкг/мин, но затем уменьшается и через час составляет примерно 4,3 ммкг/мин.

Гемихолиний, не влияя на начальную скорость выделения передатчика, в ходе стимуляции уменьшает ее практически до нуля.

Исходя из квантовой теории выделения медиатора и везикулярной гипотезы накопления и содержания, освобождение его представляется в виде процесса, подобного тому, как это имеет место в нейросекреторных клетках.

Мембрана пузырьков, содержащих медиатор, сливается с пресинаптической мембраной, и содержимое в виде молекул АХ изливается в синаптическую щель. После этого пузырек отрывается от мембраны и вновь заполняется медиатором. Не исключается выход пузырьков непосредственно в синаптическую щель. Пузырьки расположены у пресинаптической мембраны неравномерно.

Они собраны в определенных местах, являющихся активными зонами синапсов. В активных зонах наряду с пузырьками имеются специальные каналы для выделения АХ в синаптопоры.


«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев

← Назад
Вперед →