Сходство между действием симпатического и парасимпатического раздражения
Сходство между действием симпатического и парасимпатического раздражения впервые установили Оливер и Шафер (1895), подведя тем самым базу для предположений о химической передаче возбуждения в симпатических и парасимпатических ганглиях, высказанных Элиотом (1901).
Позже это положение было экспериментально доказано фармакологом Отто Леви [Loewi О., 1921], который установил, что при раздражении симпатического нерва изолированного сердца лягушки в перфузате обнаруживается вещество («симпатикус-вещество»), оказывающее на сердце действие, подобное эффекту раздражения симпатического нерва. При раздражении блуждающего нерва он обнаружил в перфузате вещество, тормозящее деятельность сердца. «Вагусвещество» действовало подобно раздражению блуждающего нерва. Эти факты явились первым прямым доказательством участия химических веществ в передаче нервных импульсов. Большим достижением явилось выявление Дейлом (1934) зависимости между строением и действием симпатомиметических аминов, а также эфиров холина, обладающих парасимпатическим действием.
Дейл ввел деление нервных волокон на холинергические и адренергические в зависимости от химической природы медиатора и установил, что все окончания данного нейрона выделяют один и тот же медиатор.
Исследованиями Эулера (1935) было доказано, что истинным медиатором симпатических постганглионарных волокон является норадреналин. Позже было показано, что он способен взаимодействовать с двумя видами адренорецепторов. При холинергической же передаче такими рецепторами являются мускариновые и никотиновые. Значительным достижением для понимания нейрогуморальной передачи явилось и открытие сосудистоактивных полипептидов типа брадикинина.
Особую роль автономной нервной системы в деятельности скелетной мышцы обосновал Л. А. Орбели. Совместно с А. Г. Гинецинским он установил, что если одновременно с двигательным раздражать идущий к мышце симпатический нерв, то в утомленной мышце восстанавливается работоспособность (феномен Орбели — Гинецинского). Открытие этого феномена послужило основой для дальнейшего развития учения об адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы.
Л. А. Орбели считал (1938), что симпатическая, а в некоторых случаях и парасимпатическая, система способна оказывать прямое регулирующее влияние на все возбудимые ткани, создавая во всех частях рефлекторного аппарата адаптационные явления, т. е. подготовленную в соответствии с условиями работу рефлекторного аппарата. Деятельность вегетативной нервной системы может быть пущена в ход теми же раздражителями, которые вызывают анимальные рефлексы. Он считал также, что влияния вегетативной нервной системы могут осуществляться посредством импульсов, исходящих из спинномозговых, высших вегетативных и, наконец, корковых центров.
Развитию представлений о нейрогуморальном регулировании в значительной мере способствовало открытие Герингом (1927) синокаротидных рефлексов. Это регулирование деятельности органов и целых систем, таких как кровеносная, обязательно включает участие, помимо рефлексогенных зон, высших вегетативных центров. Участие вегетативных механизмов наряду с гуморальными факторами явилось одним из главных в обеспечении постоянства внутренней среды организма, обозначенного W. Cannon (1930) термином «гомеостаз».
Значение вегетативной иннервации в регуляции жизненных процессов особенно отчетливо звучит в сформулированном W. Cannon (1939) положении, касающемся того, что если в ряду эффекторных нейронов разрушается какая-либо единица, то в изолированной структуре (или структурах) развивается повышенная реакция в ответ на действие химических веществ (закон Кеннона — Розенблюта).
Что касается достижений современных исследователей автономной нервной системы, то в той или иной степени они нашли отражение в настоящей книге.
«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев
