Образование АТФ

Некоторое количество АТФ образуется в процессе гликолиза — хорошо изученной последовательности реакций обмена, в ходе которых углеводы под действием растворимых ферментов распадаются на более простые соединения.

Но большая часть АТФ образуется путем окислительного фосфорилирования, идущего в митохондриях. Исходным продуктом здесь служит пировиноградная кислота — конечный продукт гликолиза. Попадая в митохондрии, она окисляется ферментами цикла Кребса до воды и двуокиси углерода (смотрите рисунок ниже).


Окислительно фосфорилирование-процесс, посредством которого энергия,
получающаяся в результате окисления пищи используются
для производства АТФ – внутриклеточного переносчика энергии

 

Окислительно фосфорилирование-процесс, посредством которого энергия, получающаяся в результате окисления пищи используются для производства АТФ - внутриклеточного переносчика энергии

Углеводы, жиры и белки, подвергшиеся неполному распаду, поступают в митохондрии, где в реакциях цикла Кребса разрушаются до углекислого газа и воды. При этом атомы водорода захватываются коферментом дифосфопиридиннуклеотидом (ДПН). Цепь дыхательных ферментов, включающая флавопротеиды (ФП) и цитохромы b, с1, c, a и a3 катализуют ступенчитый перенос электронов на молекулу воды. В ходе этого переноса трижды происходит «сопряженное» с окислением фосфорилирование, которое ингибируется олигомицином. Динитрофенол разобщает фосфорилирование и окисление.



Отщепляющийся от промежуточных продуктов водород вначале захватывается коферментом дифосфопиридиннуклеотидом (ДПН), содержащим витамин никотинамид. Затем электроны атомов водорода проходят вдоль цепи дыхательных ферментов, среди которых следует особо выделить желтые флавопротеиды и красные цитохромы. Наконец, электроны объединяются с протонами и кислородом, образуя молекулу воды. Энергия, выделяющаяся при окислении, три раза используется для производства АТФ из АДФ и неорганического фосфата. При физиологических условиях подобное «сопряжение» окисления с фосфорилированием является обязательным: процессы дыхания идут лишь в том случае, если есть АДФ и фосфат; иными словами, одновременно должно идти потребление АТФ. Такое «жесткое» сопряжение — результат работы очень тонких механизмов, регулирующих количество вырабатываемой энергии в зависимости от скорости ее потребления.

Для изучения окислительного фосфорилирования очень полезными оказались два химических соединения, нарушающих нормальный ход этого процесса. Одно из них — динитрофенол (ДНФ), разобщающий окисление и фосфорилирование; в присутствии динитрофенола процессы дыхания идут без образования АТФ, так что вся энергия просто превращается в тепло. Другое соединение — антибиотик олигомицин. Олигомицин действует иначе. Он препятствует образованию АТФ, но жесткого сопряжения не нарушает, так что по существу он препятствует и дыханию. Если добавить еще и динитрофенол, то процессы дыхания идут с обычной скоростью, но без образования АТФ.


«Молекулы и клетки», под ред. акад. Г.М.Франка